Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Kuriyama H. K., Ohshima K., Sakamoto Y. 1971. J. Physiol., 217, 179.
Lundberg A., Oscarsson O. 1952. Acta physiol, scand., 30, Suppl. Ill, 99.
196
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
Marmor М? F., Gorman A. L. F. 1970. Science, 167, 65.
Mennier J. М., Тайс L. 1970. J. physiol. (Paris), 62, Suppl. 1, 192. Moreton R. B. 1969. J. Exper. Biol., 51, 181.
Mullins L. J., Awad M.Z. 1965. J. Gen. Physiol., 48, 761.
Mullins L. J., Noda K. 1963. J. Gen. Physiol., 47, 117.
Nakajima S., Takahashi K. 1966. J. Physiol., 187, 105.
Page E., Storm S. R. 1965. J. Gen. Physiol., 48, 957.
Pinsker H., Kandel E. 1970. Science, 163, 931.
Rang H. P., Ritchie J. M. 1968. J. Physiol., 196, 183.
Ritchie J. М., Straub R. W. 1957. J. Physiol., 136 , 86.
Skou J. C. 1957. Biochim. et biophys. acta, 23, 394.
Sokolove P. ??., Cooke I. M. 1971. J. Gen. Physiol., 57, 125.
Straub R. W., 1971. J. Physiol., 159, 19.
Tahara Т., Kimizuka H., Koketsu K. 1973. Japan. J. Physiol. 23, 165. Tamai Т., Kagiyama S. 1968. Circulat. Res., 22, 423.
Taylor G. S., Paton D. М., Daniel E. E. 1970. J. Gen. Physiol. 56, 360. Thomas R. C. 1969. J. Physiol., 201, 495.
Thomas R. C. 1972. J. Physiol., 220, 55.
Tomita Т., Yamamoto T. 1971. J. Physiol., 212, 851.
Weer de P. 1970. J. Gen. Physiol., 56, 583.
ГЛАВА ДВЕНАДЦАТАЯ
ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ: ОПТИЧЕСКИЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
Во вводной лекции на симпозиуме по физиологии и биохимии зрительных пигментов Уолд (Wald, 1973) прекрасно объяснил причины повышенного интереса, проявляемого в последние годы к исследованию процессов фоторецепции. «Центральной проблемой современной биологии является проблема возбуждения. Мы еще не понимаем механизмов биологического возбуждения, будь то возбуждение рецепторов, нерва, мышцы или яйцеклетки — любой структуры, которая генерирует большой ответ в результате минимального стимула.
В зрении стимул темноадаптированной палочки достигает последнего физического предела — одного фотона. По-видимому, один фотон возбуждает одну молекулу зрительного пигмента; проблема заключается в том, как изменения в одной молекуле могут вызвать чрезвычайно усиленный ответ рецепторной клетки.
К счастью, эта молекула является частью специальной клеточной органеллы, в сетчатке позвоночных — наружного сегмента палочки или колбочки. Я думаю, что наружный сегмент представляет высшую степень изоляции функции, которую можно найти во всей физиологии. Его единственное дело — возбуждение. Он не отвлекается на вегетативные функции, как вся клетка, и даже на проведение возбуждения, как нерв или мышца. Это дает нам основание надеяться решить здесь проблему биологического возбуждения.
Есть и другой аспект, в отношении которого я чувствую себя подобно персонажу Мольеровской пьесы, который с удовольствием узнал, что всю жизнь говорил прозой. Работая со зрительными пигментами, мы работаем с мембранными белками, а мембраны и их структура, конечно, сейчас представляют основной биологический интерес».
В последние годы применение рентгеноструктурного анализа, биохимических и электронно-микроскопических методов дало много ценных сведений о структуре и свойствах фоторецепторных мембран и заключающихся в них зрительных пигментов. В результате электрофизиологиче-ских исследований получены данные о механизмах генерации рецепторного потенциала в фоторецепторах позвоночных и беспозвоночных. Сейчас мы приближаемся к пониманию если не механизма, то последовательности событий, происходящих в результате поглощения кванта света молекулой зрительного пигмента и приводящих к возникновению нервного сигнала (Винников, 1971).
198 МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
Мембранная организация и оптические свойства фоторецепторов
Позвоночные. Молекулы зрительного пигмента, с распада которых под действием света начинается возбуждение фоторецептора, находятся в чрезвычайно специализированных мембранных структурах, обычно образующихся за счет разрастания плазматической мембраны клетки.
Наружные сегменты палочек и колбочек позвоночных (рис. 73) состоят из стопки плоских мембранных мешков—дисков, число которых варьирует от 500 у быка до 2000 у протея (Wald et al., 1963), а у глубоководных рыб, судя по длине наружного сегмента, может достигать 6000—15 000. В процессе эмбрионального развития диски палочек и колбочек образуются как складки плазматической мембраны реснички, растущей из апикального конца фоторецептора. Такая связь дисков с оболочкой клетки в колбочках сохраняется и у взрослого животного. В палочках диски отрываются от поверхностной мембраны и превращаются в замкнутые структуры (рис. 74), по-видимому полностью отделенные от оболочки наружного сегмента (Nilsson, 1964; Говардовский, Ха'ркеевич,
1967). Обычные электронно-микроскопические фотографии не дают надлежащего представления о степени упорядоченности структуры наружных сегментов. Неизбежные осмотические эффекты и дёформация ткани вносят нерегулярности (рис. 75)г которых удается избежать при применении методов замораживания-тр&вления (Korenbrot, 1973) и замораживания-замещения (Harreveld van, Khattab, 1968; Говардовский, Лыча-ков, 1975). При рентгеноструктурном анализе живой сетчатки можно получить 11—14 порядков дифракции, что говорит о постоянстве периода структуры с точностью до нескольких процентов (Blaurock, Wilkins, 1972; Corless, 1972). По данным рентгеновской дифракции предложены две модели строения дисков, отличающихся как по толщине мембран, так и по предполагаемому распределению электронной плотности в мембране — несимметричному (Worthington, 1971) и симметричному (Blaurock, Wilkins, 1972; Corless, 1972). Более детальные модели строения фоторецепторной мембраны, рассматривающие упаковку в ней молекул зрительного пигмента, липидов й белков, обсуждаются в обзоре В. Л. Боровягина и др. (1971). Эти модели также достаточно противоречивы, но, во всяком случае, сейчас совершенно ясно, что зрительный пигмент является одним из основных структурных компонентов мембраны.
