Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Зрительные пигменты всех изученных до сих пор животных представляют собой хромопротеиды, образованные 11-цис-альдегидом витамина А^или А2—ретиналем, или дегидроретиналем, и специфическим белком опсином (подробно о структуре и свойствах зрительных пигментов см. работу Р. Н. Этингофа, И. А. Остапенко, 1971). Одним из наиболее распространенных и изученных зрительных пигментов является пигмент палочек большинства позвоночных — родопсин, с максимумом поглощения при 500 нм в синезеленой части спектра. Концентрация родопсина в палочках разных животных практически постоянна и по микроспектро-фотометрическим определениям равна 2,2—2,5 мМ (Liebman, Entine, 1968; Liebman, 1972; Говардовский, Лычаков, 1975). Белок родопсина с молекулярным весом около 40 ООО^составляет 25% от сухого веса наружного сегмента и 85—90% всех белков структуры (Robinson et al., 1972; Heitzmann. 1972: I.ifihman. 1972: Говяплпкр.кий. .ТТычякгт. 1975V
ГЛАВА 12. ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ
199
В соответствии с чрезвычайной упорядоченностью своей структуры, наружные сегменты фоторецепторов обладают сильным дихроизмом. При распространении линейно поляризованного света перпендикулярно оси наружного сегмента поглощение света родопсином максимально, когда электрический вектор лежит в плоскости дисков, и минимально, когда электрический вектор перпендикулярен мембранам. Отношение коэффициентов поглощения для этих двух случаев примерно равно 5 (рис. 76) (Denton, 1959; Wald et al., 1963; Liebman, 1972). При распространении
A
Рис. 73. Схема строения палочки (А) и колбочки (Б)
кс — наружный сегмент; вс — внутренний сегмент; я — ядро; <Г— синаптическая зона
Рис. 74. Схема развития наружного сегмента фоторецептора позвоночных А — палочки; Б — колбочки
200
МЕМБРАНЫ НВЯРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
света вдоль оси структуры дихроизма не наблюдается. Следовательно, ди-польные моменты молекул родопсина, ответственные за поглощение света, лежат почти строго в плоскости дисков, но в пределах самой плоскости мембраны ориентированы хаотично. Такое расположение молекул обеспечивает максимальный коэффициент поглощения для света, распространяющегося в естественном направлении, вдоль оси структуры.
Недавно показано, что молекулы родопсина свободно вращаются в плоскости мембраны, совершая Броуновское движение (Brown, 1972; Cone, 1972). Если бы ориентация дипольных моментов была фиксированной, то при освещении наружных сегментов поляризованным светом вдоль оси можно было бы селективно обесцветить молекулы какой-то преиму-
Рис. 75. Фрагмент наружного сегмента палочки сетчатки лягушки
щественной ориентации, и структура стала бы дихроичной. На самом деле такого фотоиндуцированного дихроизма не наблюдается (Hagins, Jennings, 1959). Этот факт проще всего объяснить, предположив, что молекулы родопсина не сохраняют постоянной ориентации, а хаотически движутся. Действительно, фиксация сетчатки глютаральдегидом, «сшивающим» белковые молекулы друг с другом, дает возможность получить стабильный фотоиндуцированный дихроизм (Brown, 1972). Импульсные измерения на нефиксированной ткани показали, что на самом деле фотодихроизм возникает и в этом случае, но исчезает примерно за 20 мксек., очевидно вследствие дезориентации молекул. Измеренное время релаксации позволяет вычислить вязкость среды, в которой вращаются молекулы родопсина. Она равна двум пуазам—вязкости оливкового масла. Это на пять порядков ниже вязкости мембр.ан эритроцитов и на два порядка ниже вязкости таких «активных» мембран, как мембрана аксона кальмара (Cone, 1972).
Ориентация молекул зрительного пигмента в фоторецепторной мембране может служить основой для некоторых важных физиологических эффектов. Хаотическое распределение дипольных моментов в плоскости мембраны при распространении света вдоль оси структуры не дает возможности различать направление поляризации. Однако у некоторых (а
ГЛАВА 12. ФОТОРЕПЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ
201
возможно, и у всех) позвоночных фоторецепторы в отдельных областях сетчатки наклонены по отношению к падающему свету. Наклон делает рецепторы чувствительными к направлению поляризации, и этот эффект может служить причиной появления так называемых «щеток Гайдингера». Дихроичные свойства фоторецепторной мембраны были применены для определения места генерации раннего и позднего рецепторного потенциала в фоторецепторах (Govardovskii. 1975). Няибп.ттр.а аффективно ори-ентация молекул зрительного пигмента используется в глазу членисто--ттбгих и головоногих моллюсков, где она служит основой для ориентации этих животных по поляризованному свету (Frisch, 1965; Moody, Parriss, 1960, 1961; Zolotov, Frantsevich, 1973; и др.).
Беспозвоночные.' Как показали многочисленные электронно-микроскопические исследования, световоспринимающая структура зрительной клетки членистоногих, моллюсков и ряда других беспозвоночных образуется, как и у позвоночных, за счет разрастания поверхности плазматической мембраны, однако способ увеличения поверхности здесь иной — фоторецепторная мембрана образует многочисленные пальцеобразные выросты — микровиллы, располагающиеся, как правило, перпендикулярно ходу светового луча. У головоногих моллюсков и членистоногих система плотно упакованных микровилл, принадлежащих одной зрительной клетке, называется рабдомером. У насекомых рабдомеры отдельных зрительных клеток могут быть либо оптически изолированы друг от друга (например, двукрылые насекомые), либо находиться в контакте, образуя единую световоспринимающую структуру — рабдом, в котором, однако, каждый рабдомер сохраняет свою функциональную независимость (рис. 77). Более подробные сведения об организации сетчатки моллюсков и сложного глаза членистоногих изложены в ряде обзоров (Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков, 1965; Грибакин, 19696).
