Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
По аналогии с позвоночными считается, что зрительный пигмент моллюсков и членистоногих составляет большую часть белка фоторецепторной мембраны (Берман, Чирковская, 1974). Как и у позвоночных, хромофором зрительных пигментов беспозвоночных является ретинол (Goldsmith, Warner, 1964; Goldsmith, 1970), причем из опытов на мухах, выращенных в условиях витаминного голодания (А-авитаминоз) (Goldsmith et al., 1964) и прямых биохимических исследований (Paulsen, Schwemer,
1972) видно, что ретиналь является хромофором и в группе «ультрафиолетовых» зрительных пигментов, не встречающихся у позвоночных, но широко представленных у членистоногих и пока почти не исследованных.
Если предположить, что молекулы зрительного пигмента беспозвоночных располагаются в фоторецепторной мембране так же, как и у позвоночных, т. е. их дипольные моменты лежат в плоскости мембраны и, благодаря вращательному броуновскому движению, ориентированы в этой плоскости хаотично, то такая «универсальная» — «уолдовская» (Wald et al., 1963) фоторецепторная мембрана, будучи свернутой в трубку, приобретает дихроизм (Moody, Parriss, 1961; Грибакин, 19696). Легко понять, что линейно поляризованный свет, распространяющийся перпендикулярно оси трубки, будет поглощаться в два раза сильнее, если
202
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
его электрический вектор параллелен оси трубки (экстинкция Ец), чем в том случае, если электрический вектор и ось трубки перпендикулярны друг другу (экстинкция ej_) (рис. 78). Таким образом, дихроизм отдельной микровиллы, определяемый как отношение экстинкций D = е ц /ej_, равен 2. Предсказанная теоретически (Moody, Parriss, 1961) величина дихроизма была подтверждена микроспектрофотометрическими измерениями, выполненными на рабдомах ракообразных (Hays, Goldsmith, 1969; Waterman et al., 1969), при этом удельное поглощение на единицу длины рабдома оказалось равным 1,7% на 1 мкм длины рабдома для электрического вектора, параллельного микровиллам, что близко к значению
Рис 76. Спектр поглощения наружного сегмента палочки сетчатки ля гушки для линейно поляризованного света
1 — электрический вектор параллелен оси наружного сегмента, 2 — электрический вектор и ось сегмента перпендикулярны По оси ординат дана оптическая плотность
НМ
удельного поглощения для позвоночных (3% на 1 мкм) и свидетельствует о примерно одинаковой концентрации зрительного пигмента в фоторецепторах вообще.
Не удивительно, что дихроичнйе свойства микровиллы были использованы животными для ориентации по естественному линейно поляризованному свету, который имеется как в воздушной, так и в водной среде благодаря рассеянию солнечного света на молекулах воздуха или воды (Waterman, 1954),
Для одиночного рабдомера способность к восприятию линейно поляризованного света ухудшается с ростом его светочувствительности (которая при постоянной концентрации зрительного пигмента определяется только длиной рабдомера), поскольку при этом коэффициенты поглощения А и и А± приближаются к 100%. Подсчеты показывают, что отношение поглощений А\\!А± в реальном рабдомере (порядка 200— 300 мкм у пчелы или 400 мкм у кальмара) составляет не 2, а всего лишь 1,1 —? 1,2. Ясно, что клетка, обладающая таким рабдомером, должна давать весьма слабую реакцию на поляризованный свет, особенно если учесть логарифмическую зависимость между поглощением света и электрическим ответом клетки. В то же время если рассматривать такой длинный рабдомер как поляризационный фильтр для нижележащих фоторецепторов (рис 79, а), то оказывается, что можно построить систему, способную к эффективному анализу поляризованного света. В самом деле, отношение коэффициентов пропускания для рассмотренного выше
Рис 77 Рабдом кальмара (продольный срез) (а) микровиллы рабдома кальмара (6).
ГЛАВА 12. ФОТОРКЦВПТОРИЫЕ ЙЕН БРАНЫ 203
204 МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
рабдомера равно
т. е. значительно выше, чем отношение поглощений. По-видимому, нижние «этажи» многоярусных рабдомеров, найденных у многих насекомых, так же, как и базальные клетки, обнаруженные недавно у пчелы (Gribakin, 1972) и муравья (Menzel, 1972), и служат именно для оценки отношения пропусканий Т \\ и Т±.
Описанная выше схема фильтрового механизма восприятия поляризованного света (Snyder, 1973; Gribakin, 1973, 1974) наводит на мысль о
Рис. 78. Схема возникновения дихроизма при свертывании фоторецепторной мембраны в трубку
При хаотичной ориентации молекул зрительного пигмента в плоскости фоторецепторной мембраны суммы проекций дипольных моментов молекул на оси координат Ьх и Ьу равны и дихроизм отсутствует (т. е. дихроичное отношение равно единице). При свертывании мембраны в трубку компонент Ьх остается прежним, а половина компонента (сумма вертикальных составляющих) • не участвует в поглощении из-за перпендикулярности по отношению к электрическому вектору. Дихроизм трубки равен 2 (Moody, Parri3S, 1961)
существовании во втором оптическом ганглии насекомых специальных нейронов — детекторов поляризованного света, свойства которых можно предвидеть заранее (Gribakin, 1973). Существование фильтрового механизма подтвердилось в опытах (Menzel, Snyder, 1974), в которых было показано, что зрительные клетки пчелы (длина рабдомера 200—300 мкм) практически не реагируют, как это следует из теории, на поворот плоскости поляризации. Однако имеется очень небольшое число клеток, дающих весьма сильную реакцию на поляризованный свет (с дихроизмом порядка 9), причем эти клетки являются ультрафиолетовыми рецепторами. Это хорошо совпадает с тем фактом, что базальная клетка пчелы является коротковолновым рецептором (Gribakin, 1972). В такой ситуации правильнее говорить уже не о дихроизме, а о поляризационной чувствительности зрительной клетки, определяемой как отношение интенсивностей г ц и г_l, вызывающих один и тот же электрический ответ. Более полный анализ фильтрового механизма, в котором учтены неодинаковые спектральные свойства-рабдомеров, составляющих рабдом, даны в работах Снайдера (Snyder, 1973; Snyder et al., 1973). Следует заметить,
