Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц, называемых синергистами.
18.4.2. Гистология поперечнополосатых мышц
Скелетная мышца в поле зрения светового микроскопа, иллюстрируется рис. 18.16. Внешний вид продольного среза мышцы (или выделенных из нее отдельных мышечных волокон) объ-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
384 Глава 18
Mi1
Рис. 18.16. Вид поперечнополосатой (скелетной, произвольной) мышцы в световом микроскопе. А. Поперечный срез. Б. Продольный срез.
ясняет, почему ее называют поперечнополосатой. Однако причины такой характерной исчер-ченности становятся понятными только при электронномикроскопическом анализе (см. следующий раздел). Поперечнополосатая мышца состоит из множества вытянутых клеток, называемых из-за своей формы мышечными волокнами. Длина их достигает нескольких сантиметров при диаметре 0,01—0,1 мм (диаметр обычной клетки около 0,02 мм). Волокна имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно друг другу. Каждое волокно многоядерное — этим оно отличается от мышечных клеток другого типа. Ядра в волокне расположены около его поверхности (рис. 18.16). Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью; между волокнами тоже находится коллаген. Каждое волокно окружено мембраной — сарколеммой, которая по своему строению очень напоминает обычную плазматическую мембрану.
В световом микроскопе внутри мышечного волокна можно различить множество тонких миофибрилл (от греч. myos— мышца и j\ai.fib-HtIa — волоконце), которые и создают характерную поперечную исчерченность.
18.4.3. Ультраструктура
поперечнополосатых мышц
Понять механизм сокращения мышцы помогает исследование ее ультраструктуры в электронном
Мышца
Миофибрилла JI
Миофибрилл а
Миофибрилла
Mn 03 и новый {толстый филамент
Линия Z
Поперечные срезы, на которых видно расположение фи л а ментов
Через зону H
Актиновый
[тонкий)
филамент
Через область Через диск I перекрывания
Рис. 18.17. Ультраструктура скелетного мышечного волокна.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Опорно-двигательная система животных
385
Рис. IS. IS. Продольный срез мышечного волокна рыбы (плотвы) в электронном микроскопе. Видны триады и детали строения миофибршгл. х7650.
Рис. IS. 19. Поперечный срез сократившейся летательной мышцы насекомого (водного клопа белосто-мы) в электронном микроскопе. Происхождение поперечных мостиков объясняется в тексте. Миозиновые и актиновые миофиламенты расположены упорядо-ченно. Тонкие актиновые нити окружают толстые миозиновые, как ребра правильного шестигранника его ось. В каждом ряду тонкие нити чередуются с толстыми, что видно и на продольных срезах (рис. 18.17 и 18.18; х137 ООО).
микроскопе, который позволяет детально рассмотреть миофибриллы (рис. 18.17): их диаметр близок к I мкм (у волокна в 100 раз больше). Их пересекают темные полосы, которые и определяют исчерченность мышечного волокна. Более детальное изучение показывает, что миофибрилла образована параллельно проходящими нитями двух типов — тонкими и толстыми миофиламен-тами. Они состоят из разных белков: первые — из актина, вторые — из миозина. Местами тонкие миофиламенты заходят в промежутки между толстыми, как частично переплетенные пальцы двух ладоней. Эти участки перекрывания и соответствуют темным полосам, что тоже легко продемонстрировать на пальцах (рис. 18.16). Темные поло-
сы принято называть зонами, или дисками А, а светлые между ними — зонами, или дисками I.
В последних присутствуют только актиновые миофиламенты. В зоне А можно различить среднюю зону, где нет перекрывания, т. е, проходят лишь миозиновые нити. Ее называют зоной Н. Наконец, зона H разделяется пополам линией М, а зона I — линией Z. Схематически эта структура представлена на рис. 18.17.
Как выяснилось, функциональной единицей мышцы является способный сокращаться отрезок миофибриллы междулнииями Z, названный саркомером. Миофибрилла, а, следовательно и мышечное волокно в целом, состоит из тысяч саркомеров. Разобравшись в том, как происходит сокращение одного из них, можно объяснить механизм сокращения всей мышцы.
Нарис. 18.18и 18.19 показано, как выглядят актиновые и миозиновые миофиламенты в электронном микроскопе.
18.4.4. Механизм мышечного сокращения; теория скользящих нитей
Когда была выявлена ультраструктура миофиб-рилл, две независимые группы исследователей (X. Хаксли/Дж. Хансон и А. Хаксли/Р. Нидер-герке) предложили гипотезу мышечного сокращения, основанную на скольжении относитель-
HlMtHlH
IHHHtIII
ItHIHHH
IHIII
HHHHtH'
HHIHt
Миозин
НИ1ИНП_ HHIHIIH
H+
HHHtIHt
Актин -
IHHIIIIH I'
ІІІІІІІІІП I
IHIHIIH
HHHWH-
HIHHfHt -ff
HfHtHfH
HIIIIII Hl
пин*
HHItHtH
HHHHHf
HHIIHHf IHIIHIIII
IHHIHHt I HIIIHH I
HtHHItH-ІІІІІІІІІП
