От цветка до семени - Терехин Э.С.
Скачать (прямая ссылка):
Внешняя оболочка созревшего пыльцевого зерна может быть гладкой, более или менее шероховатой или, наконец, липкой. Это зависит от способа опыления у тех или иных цветков. Пыльца может распадаться на отдельные пыльцевые зерна, но часто тетрады не распадаются и четыре споры так и переносятся при опылении вместе.
Сразу после своего образования споры начинают вести себя очень агрессивно. Они поглощают ткани стенок спорангия, расположенные вокруг, и усиленно растут.
В период созревания пыльцевых зерен — спор—происходит одно или два митотических деления ядер. В результате первого деления внутри микроспоры — гаметофита — образуется большая вегетативная клетка и маленькая генеративная. Последняя словно плавает в .цитоплазме первой. Bere-татиЕная клетка далее не делится, а генеративной предстоит еще одно деление, в итоге которого образуются два спермия.
24 Зрелое пыльцевое зерно становится, таким образом, трехкле* точным. Как правило, это происходит уже после того, как пыльцевое зерно попадает на рыльце.
Размеры пыльцевых зерен у разных растений очень различны. У платана, например, пыльца столь мелка, что неразличима простым глазом.Самая же крупная пыльца у мальвы и тыквенных — размер каждого ,зерна достигает нескольких десятых миллиметра. Различно и количество пыльцы в тычинках разных видов растений: у одних образуются лишь сотни и даже десятки пыльцевых зерен, у других — тысячи, а у третьих — в каждой тычинке астрономическое число — несколько миллионов. Неодинакова и жизнеспособность пыльцы. У большинства злаков она сохраняет способность к прорастанию на рыльце женского цветка лишь в течение 1—3 дней, а у некоторых орхидных даже 178 дней. Еще более высока жизнеспособность пыльцы у финиковой пальмы — она сохраняется в течение почти целого года, В странах, где культивируется эта пальма, издавна знают о замечательном свойстве ее пыльцы, и некогда она даже служила предметом оживленной торговли.
Проследив образование пыльцевых зерен, мы можем далее перейти к ознакомлению с тем, как развивается семяпочка или женский спорангий.-
На первых порах плодолистики — зачатки женского органа цветка, из тканей которых зарождаются семяпочки, развиваются примерно так же, как и тычинки. Плодолистики у большинства покрытосемянных растений в той или иной мере срастаются в единый орган — завязь. Верхушка ее разрастается и образует пестик (столбик с рыльцем). Во внутренней же полости самой завязи начинается развитие женских спорангиев-семяпочек. Строение последних у покрытосемянных растений отличается большим разнообразием. Есть особенности и в развитии семяпочек у различных растений, а потому рассказывать об этом процессе лучше всего на конкретном примере.
Вот как происходит это у грушанки — частого и обыкновенного травянистого растения лесов нашей средней полосы.
Семяпочка, как ранее сам плодолистик, начинается с небольшого бугорка из однородной (меристематической) ткани. Вскоре после возникновения этого бугорка вершина его, вследствие неравномерного темпа деления составляющих его клеток и неравномерного их роста, начинает изгибаться. В то же время в центре этой вершины одна из клеток на некоторое время теряет способность к делению, быстро увеличивается в размерах и заполняется густой цитоплазмой. Это— археспориальная клетка. Именно она впоследствии даст начало новому половому поколению.
В женском спорангии, в отличие от мужского, закладывается только одна археспориальная клетка. Вскоре она пре-
26 вращается в мегаспороцит — материнскую клетку женских спор. Ядро клетки испытывает ряд сложных превращений и наконец делится мейотически. В итоге двух делений образуется тетрада — четыре лежащих друг за другом или Т-образно женских споры.
В конечном итоге семяпочка изгибается столь сильно, что бывший верхний ее конец направляется вниз, к тому месту, где некогда возник первоначальный бугорок. Внешний покроз одевает теперь тело семяпочки таким образом, что над ее вершиной остается только небольшой канал — микропиле, или пыльцевход. Впоследствии, когда будет совершаться процесс оплодотворения, через этот канал в семяпочку проникнет пыльцевая трубка со спермиями.
В мужском спорангии все споры имеют равные возможности для развития. В женском же такую возможность получает лишь одна из четырех спор. Вскоре после завершения редукционного деления эта «избранница» начинает ускоренно расти. Три другие, напротив, постепенно разрушаются, и продукты их разрушения использует растущая спора. Возможно, что именно она и является виновницей их гибели. Кстати говоря, она поглощает не только сестринские споры, но и многие клетки окружающей ее ткани.
Женский гаметофит, развивающийся из мегаспоры, носиг в эмбриологии растений название зародышевого мешка (рис. 5).
Но прежде чем перейти к описанию его развития и строения, следует напомнить, что выше был рассмотрен лишь один
Рис. 5. Двойное оплодотворение у растений:
J — синергиды; 2 — яйцеклетка; S — спермин; 5 — клетка зачатка эндосперма; 6 — антиподы.
26 вариант становления семяпочки. Возможны и другие. Например, в иных случаях микропиле в процессе развития поворачивается на 360° и семяпочка становится в итоге не изогнутой, а словно бы снова прямой. Случается, что в теле семяпочки возникает не одна, а две или даже целая группа архе-спориальных клеток. Развитие их протекает обычно на основе конкуренции, и та, что в силу каких-либо обстоятельств вырывается вперед, угнетает и поглощает своих сестер. Есть и иные особенности «биографии» семяпочек.
