Проблемы Дарвинизма - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Процессы дифференциации всего организма или отдельных его органов лежат в основе
прогрессивной эволюции, характеризующейся новообразованием органов и признаков.
Связанные с ними явления смены функций (в широком смысле) лежат в основе всех
процессов преобразования отдельных органов. Необходимо подчеркнуть здесь еще раз
совершенно
Рис. 151. Крыло пингвина (1), приобретшее общее сходство с плавником акулы (2).
ясную взаимосвязанность процессов расчленения и преобразования функций с
процессами расчленения и преобразования строения органов. В этих процессах развития
форма и функция столь неразрывно связаны, что каждый наш привычный термин
оказывается односторонним и непригодным для выражения сущности явления. Смена
функций является всегда одновременно и сменой формы. Поэтому А. Н. Северцов,
которому принадлежит наиболее полный анализ морфологических закономерностей
эволюции, говорит всегда о морфофизиологических преобразованиях организма.
4. СМЕНА АДАПТИВНЫХ НОРМ
В процессе смены функций перестраиваются отдельные органы. Однако их
взаимозависимость неизбежно становится почвой для известных конфликтов между
требованиями измененной среды и существующей системой корреляций. Эти
противоречия всегда разрешаются перестройкой всей системы. Без такой перестройки
корреляционной системы, т. е. аппарата индивидуального развития, стойкое изменение
организации в процессе эволюции совершенно невозможно. Следовательно, в
процессе эволюции происходит всегда полное преобразование всего организма
вместе с его наследственной основой и вместе с системой морфогенетиче-ских
корреляций как частью этой наследственной основы.
Такой постепенный переход организмов от одних условий существования к другим
несомненно происходил и происходит в широких размерах, при постепенных
климатических, а следовательно, и биоценоти-ческих изменениях в масштабе
геологического времени.
Бывали, однако, периоды значительно более бурной перестройки флор и фаун, и
это зависело не столько от скорости геологических и климатических изменений, сколько
от следовавших за ними изменений в соотношениях между растительными и животными
формами. Сдвиги в составе биоценозов могут приобретать гораздо более бурный
характер при вторжении новых форм организмов, и это создает для каждого члена
данного биоценоза совершенно иные условия существования. Переход организма от
одного типа приспособления к другому является по существу скачкообразным процессом,
и возможность его облегчается при существовании широко развитой индивидуальной
приспособляемости, т. е. при наличии способности к адаптивным модификациям. В этом
случае известная множественность адаптивных реакций может привести даже к выработке
ряда весьма совершенных приспособительных форм, в виде моди-фикационного
полиморфизма. Если широкая норма реакций вообще облегчает переход организма от
одних условий развития к другим, то еще большее значение имеет широкая зона уже
выработанных типичных адаптивных реакций. Мы вводим поэтому понятие об
адаптивных нормах, более узкое, чем понятие нормы реакций, которое, как известно,
охватывает все вообще возможные реакции организма при любых возможных условиях
развития (включая, следовательно, и неприспособительные морфозы). Особое
значение выработанных в течение предыдущей истории организма адаптивных норм
состоит в их типичной целостности, обеспечиваемой процессами индивидуального
развития, включающими сложную систему регуляторных механизмов.
В процессе смены среды обитания одна адаптивная норма может быть непосредственно
заменена другой, если факторы новой среды уже встречались в истории вида раньше в
виде экологических, сезонных или местных уклонений, послуживших уже основанием для
выработки соответ-
CTRVTnTTTTVTY Я ттатгттттаттт-т-w тт/м-ч"-
Прибрежное или болотное растение, иногда заливаемое водой и приобретшее уже
способность развивать водные листья (в качестве второстепенной адаптивной нормы),
может в любое время перейти к чисто водной жизни. Растение континентального климата,
теряющее иногда при засухе свои листья и приобретшее способность в этих случаях
ассимилировать при помощи поверхностных тканей стеблей или листовых черешков,
может в засушливом районе быстро превратиться в типичного ксерофита,
ассимилирующего при помощи стеблей и черешков. В этом случае второстепенная,
безлистная форма как приспособление к временной засухе становится главной,
адаптивной нормой, приспособленной к обычной засушливости климата, а прежняя
главная форма (с листьями) теряет свое значение (сохраняясь иногда как весенняя форма
молодых растеньиц развивающихся на еще влажной почве, в тени другой
растительности). Из позвоночных животных амфибии, обладающие водной личиночной
формой и наземной взрослой, могут с легкостью вернуться к постоянной жизни в воде при
условии сохранения своей личиночной адаптивной нормы (неотения). Животные,
