Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Сокращение редокс-цепи неизбежно при жизни в природных анаэробных нишах, поскольку конечный этап дыхания — потребление кислорода — здесь невозможен. Примером сокращенных цепей, включающих только один (первый) ДТГН-генератор, могут быть анаэробные бактерии, восстанавливающие фумарат, и митохондрии имаго аскариды (тип 6).
Энергетика типа 8 присуща Thiobacillus ferrooxidans и некоторым другим бактериям, окисляющим субстраты с положительным редокс-потенциалом. Чтобы образовать Д?Ш, здесь используется только цитохромоксидазный генератор, так как субстрат не может восстановить начальные и средние сегменты дыхательной цепи; Д^Н-генераторы, локализованные в этих сегментах, действуют как потребители ДрСН, производя обратный перенос восстановительных эквивалентов от донора электронов, скажем, Fe2+, к NAD(P)+.
Особый случай — энергетика Halobacterium halobium, где обнаружен бактериородопсин, светозависимый протонный насос (тип. 9). В темноте Др. образуется у этих бактерий дыхательной
3.6. Первичные AixII-генераторы: заключение
191
цепью. Количество ДрП-генераторов в цепи Н. halobium остается неизвестным.
Под номером 7 в табл. 6 фигурирует еще одна энергетическая система, использующая CoQ-цитохром с-редуктазу в качестве единственного механизма генерации ДрЩ. Предполагается, что гипотетический организм (бактерия?), относящаяся к типу 7, окисляет субстрат с редокс-потенциалом около нуля (например, сукцинат) каким-либо акцептором электронов с редокс-потенциалом около 0,3 В. Другой возможный кандидат на роль представителя энергетической системы типа 7 — это аэроб, использующий только средний участок цепи для генерации Д]1Н, в то время как начальные и конечные сегменты представлены ферментами свободного (несопряженного) переноса электронов.
3.6.2. Соотношение процессов переноса протонов и этектронов в механизмах, генерирующих А]йН
Как должно быть ясно из сказанного в этой главе, генерация Д^Н является следствием переноса протонов или электронов через гидрофобный барьер мембраны. В большинстве исследованных на этот предмет Д^Щ-генераторов трансмембранное разделение зарядов организовано таким образом, что часть расстояния покрывается электроном, а часть — протоном, движущимся в противоположную сторону.
Явным исключением из этого правила служит бактериородопсин, где протон пересекает всю толщу мембраны.
Таблица 7. Вероятные вклады процессов переноса электронов и протонов в трансмембранное разделение зарядов различными ДцН-генераторами
Вероятная доля сбщей АцН,
образуемой при переносе
А|*Н-генератор
электрона протона
Бактериородопсин 0 1,0
Бактериальные реакционные центры 0,95 0,05
Фотосистема I хлоропластов 0,95* 0,05*
Фотосистема II хлоропластов 0,95 * 0,05 *
Со9Н2-цитохро.м с-редуктаза 0,3-0,5 О 1 ю о
Цитохромоксидаза 0 со 1 о СЛ 0,5—0,7
NADH—CoQ-редуктаза 0,3-0,5** 0,5—0,7*»
* По аналогии с бактериальными реакционными центрами.
** По'аналогии с двумя другими ДдН-генераторами дыхательной цепи.
192
3. Первичные АцН-генераторы
В бактериальных реакционных центрах перенос электрона обеспечивает запасание порядка 95% аккумулируемой энергии, а перенос протона — всего 5%. Есть ряд косвенных свидетельств того, что подобная ситуация характерна также для фотосистем I и II хлоропластов и цианобактерий.
В Со(ЗН2-цитохром с-редуктазе приблизительно 40% пути проходит, по всей вероятности, электрон, перемещающийся с гема hi на гем bh. Если это так, то на долю протона остается около 60% толщины мембраны. Подобные соотношения, по-видимому, характеры и для цитохромоксидазного генератора.
Наиболее неопределенной остается проблема механизма генерации ДрН NADH—CoQ-редуктазой. Кажется вероятным, что по крайней мере часть пути здесь проходит протон. В противном случае пришлось бы постулировать, что часть переносчиков электронов этого звена дыхательной цепи находится на внутренней, а часть — на внешней стороне мембраны митохондрий. В действительности на наружной поверхности таких центров выявить не удается.
Рассмотренные соотношения суммированы в табл. 7.
Глава 4
Н+—АТРазы—вторичные АРН-генераторы
4.1. Определение и классификация
Все Л|ГН-генераторы, описанные в предыдущей главе, используют энергию света или дыхания, чтобы образовать протонный потенциал. АТР не участвует в этом процессе. В настоящей главе мы рассмотрим другой случай, когда путь от использования энергетических ресурсов к Л|ГН оказывается более сложным: энергия сначала превращается в АТР и лишь затем используется для генерации Д]Ш посредством Н+—АТРаз. Последние могут быть объединены термином «вторичные Л йН - г е нер а т ор ы».
Как правило, Н+—АТРазы оказываются необходимыми, если ни свет, ни энергия дыхания недоступны для мембраны, совершающей какую-то работу, связанную с расходом AjIH. Примером такой системы могут быть анаэробные бактерии, получающие энергию гликолитическим путем. У таких бактерий АТР, образованный ферментами гликолиза, может утилизироваться Н+—АТРазой, находящейся в цитоплазматической мембране. Д|Щ, генерируемая Н+—АТРазой, используется для совершения осмотической работы — аккумуляции метаболитов при участии Н+,метаболит-симпортеров:
