Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 70

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 64 65 66 67 68 69 < 70 > 71 72 73 74 75 76 .. 253 >> Следующая

Похожая система была описана в светочувствительных нейронах морского моллюска Aplysia California (opisthobranchiate). В цитоплазме этих нейронов были найдены мембранные пузырьки, нагруженные ионами кальция. Пузырьки, названные липохон-дриями, содержат пигменты с p-каротином и каким-то ретиналь-подобным соединением в качестве хромофоров. Освещение вызывает выход Са2+ из липохондрий. Тот же эффект может быть достигнут в темноте добавкой кальциевого ионофора. Повышение концентрации Са2+ в цитозоле приводит к росту калиевой проводимости плазматической мембраны нейрона, что ведет к его возбуждению. Сравнение этой системы с фоторецепторами высших животных показало, что она отличается намного большим порогом по свету и гораздо меньшей амплификацией светового сигнала ([883]; см. также обзор: [1412]).
3.6. Первичные AyiH-генераторы: заключение
3.6.1. Количество типов АйН-генераторов в различных видах живых систем
В гл. 3 мы рассмотрели первичные AjIH-генераторы, ответственные за извлечение энергии из внешних ресурсов и ее превращение в конвертируемую форму. В табл. 6 перечислены все известные устройства такого рода и приведена классификация живых систем, использующих первичные А]Ш-генераторы.
К типу 1 отнесены системы, получающие энергию посредством светозависимого циклического переноса восстановительных эквивалентов. В состав редокс-цепи входят два AjIH-генератора: бактериальный комплекс реакционных центров и CoQ-цитохром
3.6. Первичные ДцН-геператоры: заключение
189
Таблица 6. Классификация протонной энергетики по типам Au Н • генераторов
? S- Типичные представители ДцН-генераторы
Светозависимые Не зависимые от света
Бактериальный реакционный центр Фотосистема I Фотосистема и ! 1 Бактерио- родопсин NADH—CoQ-редуктаза 1 » ? О р*. н O' о со о ca.ee и х Н Цитохром- оксидаза
1 Пурпурные фотосинтези- + + + ?
рующие бактерии
2 Зеленые бактерии — + — — ? ? Р
3 Тилакоиды растительных — + + — — *** —
хлоропластов и цианобак-
терий
4 Митохондрии животных, — _ _ _ + +
растений и грибов,
Paracoccus denitrificans
5 Б. coli _ _ _ — +* — _1_ ****
6 Бактерии, восстанавливаю- — _ _ _ + — —
щие фумарат; митохондрии
аскариды
7 ? — _ _ _ — + —
8 Thiobacillus ferrooxidans,
Nitrobacter, — _ _ _ +
Nitrosomonas europaea
9 Halobacterium halobium — — — + ? ? ?
* Действует с 50%-ной эффективностью.
** Действуют как потребители ДдН, ответственные за обратный перенос восстановительных эквивалентов.
*** PQHg-пластоцианин-редуктаза. **** СоОНг-Сксидаза.
с-редуктаза. Генераторы локализованы в мембране хроматофоров и в цитоплазматической мембране бактерий-фотосинтетиков. В тех же мембранах имеется NADH—CoQ-редуктаза, которая на свету действует как потребитель АрГН, катализируя обратный перенос электронов к NAD+ от субстратов с более положительным редокс-потенциалом. В темноте тот же фермент участвует в генерации АрСН, сопряженной с переносом электронов в прямом направлении — от NADH к CoQ и дальше к кислороду. Наиболее изученными примерами данного типа энергетики служат пурпурные бактерии Rhodospirillum rubrum, Rhodopseudomonas sphae-roides и Rhodopseudomonas viridis.
К типу 2 относятся зеленые бактерии, у которых обнаружена простейшая система нециклического светозависимого переноса
190
3. Первичные \ixH-гсператоры
электронов. Есть основания предполагать, что механизм генерации Д|Ш у этих бактерий напоминает таковой в фотосистеме II хлоро-пластов. Остается открытой проблема, каким образом зеленые бактерии образуют Д]Ш в темноте.
Энергетика типа 3 присуща тилакоидам хлоропластов и цианобактерий. В обоих случаях происходит нециклический перенос восстановительных эквивалентов от Н20 к NADP+. В редокс-цепи идентифицированы три Д]Ш-генератора: фотосистема I, фотосистема II и Р(}Н2-пластоцианин-редуктаза, гомологичная CoQH2-цитохром с-редуктазе.
Типу 4 соответствуют типичные митохондрии животных, растений и грибов. Здесь имеется полный набор Д^ГН-генераторов дыхательной цепи, включенной между NADH и 02. Подобная цепь, по-видимому, есть и у некоторых дышащих бактерий, например, у Paracoccus denitrificans. Однако чаще бактериальные цепи устроены проще, включая либо меньшее число Д]хН-генера-торов, либо упрощенные аналоги митохондриальных Д[Щ-гене-раторов, характеризующиеся сниженной эффективностью. Так, у Е. coli (тип 5) дыхательная цепь, окисляющая NADH молекулярным кислородом, характеризуется меньшим соотношением Н+/0, чем цепь митохондрий или P. denitrificans. Дело в том, что в дыхательной цепи Е. coli некоторые Д|1Н-генераторы либо вовсе отсутствуют, либо, появляясь при определенных условиях роста бактерий, переносят через мембрану меньше протонов на каждый перенесенный электрон, чем их митохондриальные аналоги. Неясно, является ли сниженная энергетическая эффективность дыхания Е. coli первичным или вторичным событием: эта бактерия еще не «изобрела» эффективных AflИ-гекераторов или утратила их в результате мутаций, приспособления к неблагоприятным условиям среды и т. д.
Предыдущая << 1 .. 64 65 66 67 68 69 < 70 > 71 72 73 74 75 76 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed