Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Быть может, AY, генерируемая иодопсинами, обусловливает возбуждение колбочек при высоких интенсивностях света. Это не означает, что колбочки не могут использовать трансдуци-новый механизм. Светозависимое снижение (cGMP) было показано не только для палочек, но и для колбочек [391, 699]. Соответственно палочки также могли бы, в принципе говоря, иметь два механизма возбуждения: через трансдуцин, когда основную роль играет количественно преобладающая в палочках фракция родопсина дисков, и через АТ, образуемую теми молекулами родопсина, которые локализованы в плазматической мембране, будучи ответственными за РРП палочек.
Наша концепция механизма зрения вкратце суммирована на рис. 69. Согласно схеме, слабый свет воспринимается главным образом родопсином дисков в палочках через каскад амплификации сигнала, снижающий уровень cGMP и, может быть, также вызывающий гидролиз Р1Р2 и возрастание уровня Са2+ в цитозоле. Так или иначе действие каскада завершается закрытием Na^-Ka-налов. В результате А?, образуемая на плазматической мембране палочки за счет работы Na+/K+—АТРазы, перестает сбрасываться потоком Na+ в клетку и эта мембрана гиперполяризуется. Что касается света большой интенсивности, когда не требуется усиливать световой сигнал, то здесь используется простой и быстрый механизм гиперполяризации, действующий в основном в колбочках: заряжение плазматической мембраны за счет фотоэлектрической активности самого иодопсина (родопсина).
cGMP-путь детально исследован на молекулярном уровне.
3.5. Бактериородопсин
187
Однако, по мнению многих исследователей, он недостаточен для объяснения всех физиологических наблюдений [40, 1625], что указывает на существование альтернативного пути возбуждения фоторецепторной клетки, каковым могла бы быть гиперполяризация посредством родопсина или иодопсинов.
Тот факт, что на ярком свету РРП должен быть выше пороговых значений AY, вызывающих возбуждение колбочек, свидетельствует в пользу реалистичности прямого механизма. Вопрос, по-видимому, лишь в том, как часто прибегает колбочка к его использованию.
«Дуалистическая» схема, предложенная нами для животного родопсина, фактически подобна таковой, доказанной в опытах на Н. halobium. Как было показано на рис. 66, у бактерии существуют два пути вызвать аттрактантный ответ посредством красного света: один — через бактериородопсин, образующий Л1Щ с последующей регистрацией изменения А}1Н протометром, и другой — через сенсорный родопсин, где А^Н не участвует. Простой расчет показывает, что бактериородопсиновый путь требует эффективного поглощения многих фотонов, чтобы изменить заметным образом AY на бактериальной мембране. Еще больше фотонов необходимо для сдвига АрСН, если она находится в форме АрН. Напротив, всего нескольких фотонов достаточно для включения системы фототаксиса, использующей сенсорный родопсин (или фобородопсин). Можно полагать, что система сенсорного родопсина аналогична трансдуциновому каскаду и потому применяется для восприятия слабых световых потоков. Как показал в нашей группе С. И. Бибиков, активация сенсорного родопсина галобак-терий сопровождается снижением концентрации cGMP, подобно тому, что имеет место в клетках сетчатки [22]. Такая система неизбежно должна быстро насыщаться при повышении интенсивности света [87]. В области мощных световых потоков вступает бактериородопсиновый путь, который включает стадию генерации бактериородопсином AY или АрН [23].
В животном родопсине, согласно нашей схеме, как бы объединены свойства двух ретинальсодержащих белков, ответственных за восприятие света бактериями. Подобно сенсорному родопсину, животный родопсин может включать каскад амплификации слабого светового сигнала. Подобно бактериородопсину, животный родопсин способен генерировать AY, которая может использоваться для возбуждения потенциалчувствительной системы фоторецепторной клетки.
В рамках этой концепции оказывается вполне понятным, почему животный родопсин содержит, подобно бактериородопсину, семиколонную мембранную часть, необходимую для генерации А?, а кроме того, дополнительные гидрофильные последовательности, вынесенные на поверхность мембраны, которые взаимодействуют с трансдуцином и не нужны для генерации A'F.
188
3. Первичные Af*H-генераторы
Большой интерес представляет эволюционный аспект проблемы. Долгое время казалось, что между родопсинами галобактерий и родопсином глаза существует ничем не заполненный пробел. Однако недавно был обнаружен родопсиноподобный пигмент в фоторецепторе одноклеточной водоросли хламидомонады [576}. Показано также, что ретиналь или какие-то другие производные витамина А участвуют в восприятии света в светочувствительных органах не только в сетчатке глаза, но и в некоторых других тканях и клетках. У безглазого клеща была обнаружена такая система, ответственная за фотопериодизм [1552].
Светозависимое сокращение радужной оболочки глаза некоторых позвоночных обусловлено поглощением фотонов в сфинк-терных клетках, содержащих родопсиноподобный пигмент в своей плазматической мембране. Фотоизомеризация хромофора в этом пигменте приводит к освобождению ионов Са2+ из внутриклеточных депо. Освобожденный Са2+ активирует сократительные белки ([967]; см. также обзор: [1279]).
