Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Канальцы первичной почки (mesonephros) развиваются немного позже и в общем очень сходно. В сегментах, следующих позади предпочки, иногда развиваются такие же наружные выросты стебелька сомита (нефротома), которые дают начало канальцам, растущим по направлению к предпочечному протоку, срастаются с ним своими концами и прорываются в него. Начиная с этого момента, предпочечный проток получает название первичнопочечного протока, так как он служит теперь выводным каналом и для первичной почки. Внутренний конец канальца представляет собой стебелек сомита, который, сохраняя свою первоначальную связь с полостью тела, превращается в нефростом (дорзальная связь с сомитом рано прерывается). Такое развитие, почти идентичное с развитием предпочечных канальцев, наблюдается у селахий и у осетровых. Здесь можно указать лишь на следующие различия: первичнопочечные канальцы развиваются позади предпочечных, несколько позже (как и вообще позадилежащпе части сегментальных органов) и прорываются в готовый уже проток. Все эти различия не выходят за пределы различай, наблюдающихся между отдельными частями метамерно построенных органов, и у гимнофион, например, задние канальцы самой предпочки иногда прорываются в готовый уже предпочечный проток. Однако иногда наблюдается развитие передних первично почечных канальцев в тех же сегментах, в которых уже имеются предпочечные канальцы, причем эти канальцы располагаются тогда над последними (дорзально от них) или позади них.
У других позвоночных развитие первичнопочечных канальцев представляется более измененным. Иногда стебелек сомита предварительно отделяется от боковой пластинки и превращается в полый пузырек, из которого затем вырастает каналец (гимнофионы). В других случаях нефротом .обособляется сначала в виде плотного комочка, в котором лишь потом появляется полость (многие амниоты). Иногда, наконец, нефротомы срастаются в сплошную • «нефрогенную» полосу (некоторые амниоты) или расплываются в мезенхиму (ганоиды, амфибии). В этом случае форми-
376
руются сначала метамерно расположенные плотные комочки, превращающиеся в пузырьки, из которых уже кнаружи вырастают канальцы. Во всех этих случаях развивающиеся канальцы первоначально не связаны с полостью тела, но такая связь впоследствии устанавливается — проксимальные их концы прирастают к соматоплевре и прорываются в целом, образуя таким вторичным путем нефростомы.
Каким бы образом ни развивались первичнопочечные канальцы, они первоначально располагаются строго метамерно по одному на каждый сегмент. Эта метамерия сохраняется пожизненно только у миксин из рода Bdellostoma.cy всех других позвоночных число канальцев увеличивается благодаря тому, что на каждом канальце, со спинной стороны внутреннего его конца, развиваются добавочные канальцы путем своего рода почко-вания.Так этот процесс идет у селахий, у осетровых рыб и у гимнофион, у которых собственно метамерное строение этим не нарушается, так как канальцы располагаются правильными "сегментальными группами, открывающимися у селахий совместно в первичнопочечный проток. У других позвоночных развитие вторичных канальцев идет за счет «нефрогенной» ткани, оставшейся неиспользованной при развитии первичных канальцев. Эти канальцы позднейшей генерации прорываются либо в первичные канальцы, либо в первичнопочечный проток (в некоторых случаях они прорываются в особые выросты первичнопочечного протока, о чем речь будет в дальнейшем). Таким образом, метамерное строение органа, разумеется, исчезает.
При каждом первичнопочеч-ном канальце развивается в виде выроста своя внутренняя капсула (боуменова капсула), в которую врастает сосудистый клубочек (рис. 341).> Кровеносный сосуд, выходящий из такого
малъпигиева тельца, направляется, однако, не прямо к кардинальной вене, а распадается предварительно на вторую сеть капилляров, охватывающую стенку канальца, а затем уже собирается в сосуды, несущие кровь в заднюю кардинальную вену (а у наземных позвоночных позже — в заднюю полую вену). Сами канальцы удлиняются и принимают извитую форму.
Нефростомы первичнопочечных канальцев сохраняются пожизненно у некоторых селахий и у амфибий, у других позвоночных они исчезают, и связь нефридиев с полостью тела прерывается.
Первичнопочечный проток у селахий постепенно расщепляется вдоль на два канала, из которых один, получающий название вольфова канала,, остается в связи с канальцами первичной почки и служит ее выводным протоком, а другой — мюллеров канал — сохраняет свою связь с остатками предпочки и становится у самки яйцеводом. Процесс расщепления начинается впереди и оттуда постепенно распространяется назад до клоаки. У других позвоночных такого расщепления обыкновенно не наблюдается, но все же развивается новый мюллеров канал, идущий параллельно первичнопочечному, или вольфову каналу, служащему выводным протоком первичной почки (рис. 342).
У амниот и первичная почка представляет собой орган преходящего значения, замещаемый затем вторичной, или тазовой, почкой.
Канальцы вторичной почки (metanephros) развиваются, сходно с добавочными, вторичными канальцами первичной почки за счет особого заднего участка той же «нефрогенной» ткани.
