Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Для нас здесь интересно отметить, что выделительные органы хордовых животных построены именно по типу нефридиев.
У ланцетника нефридиальные канальцы располагаются в жаберной области соответственно каждой паре первичных жаберных щелей (в области язычковой перегородки) и имеют вид коротких трубок, изогнутых коленом и открывающихся одним концом в околожаберную полость (представляющую собой часть наружной среды), а другим коленом при помощи нескольких отверстий в общую полость тела, которая у ланцетника тянется над жаберной областью кишечника в виде пары продольных каналов.сЧисло нефридиальных трубок может достигать 100 пар. Внутри стенок полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочка (glomerulus), через которую, очевидно, происходит фильтрация жидкостей внутрь полости тела, откуда они извлекаются нефридиальными трубками. Таким образом, нефридиальные трубки ланцетника принадлежат к типу метанефридиев. Интересным является, однако, тот факт, что края целомических отверстий нефридиев покрыты множеством типичнейших соленоцитов, придающих им поразительное сходство с нефридиями некоторых щетинконогих червей (сем. Phyllodocidae) (рис. 16). Таким образом, нефридии ланцетника занимают еще до известной степени промежуточное положение между протонефридиями и метанефриднями.
Почки низших позвоночных состоят ив комплекса канальцев, открывающихся в общую полость типичными мерцательными воронками, и располагаются вначале (у эмбриона) строго метамерно.
Это делает весьма вероятным предположение, что и у позвоночных мы имеем сегментальные органы типа метанефридиев, подобные тем, с которыми мы познакомились у кольчатых червей.
ОРГАН ВЫДЕЛЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Почки
Почки позвоночных представляют довольно компактный парный орган, состоящий из большого числа извитых вы де лите льны X канальцев, соединяющихся с общим выводным протоком, который открывает обыкновенно н заднюю кишку (клоаку)/Почки высших позвоночных, однако, несколько отличаются от почек низших позвоночных; они более компактны, лежат далее позади, в тазовой области, канальцы их построены сложнее и лишены нефростомов.
В эмбриональном развитии выспшх позвоночных наблюдается последовательная смена трех различных выделительных органов. Эти три поколения почек носят названия предпочки, или головной почки (pronephros), первичной, или туловищной, почки (mesonephros) и вторичной, или тазовой, почки (metanephros). V низших позвоночных постоянной почкой является орган, вполне сходный с провизорной первичной почкой высших позвоночных, а у круглоротых имеются остатки органа выделения, сходного с предпочкой. Таким образом, эмбриональной смене трех различных органов выделения у высших форм соответствует и филогенетическая смена этих органов в ряду позвоночных, но эта смена носит несколько иной характер, представляясь скорее в виде постепенной эволюции, связанной с прогрессивным развитием определенных участков органа.
Так, переходя от низших позвоночных к высшим, можно проследить весьма постепенное усложнение строения почечных канальцев (рис. 339).
В наиболее простом виде каждый почечный каналец состоит из извитой трубки, открывающейся мерцательной воронкой (нефростомом) в полость тела, а другим концом впадающей в продольный выводной канал. Такая
373
трубка вполне сходна с метанефридиальным канальцем кольчатых червей и отличается от него главным образом лишь тем, что он открывается не непосредственно наружу, а в особый выводной канал (что, впрочем, иногда наблюдается и у аннелид). В полости тела вблизи от воронки нередко наблюдается вздутие стенки со сплетением кровеносных сосудов внутри — так называемый наружный сосудистые клубок (glomus), являющийся фильтраторным аппаратом. Такие почечные канальцы наблюдаются только в предпочке (рис. 339, А).
Прогрессивное усложнение почечного канальца выражается отчасти в его удлинении, а главное в том, что фильтраторный аппарат развивается в связи с самим канальцем — появляется слепой выступ канальца, вну-
Рис. 339. Схемы почечных канальцев. А — предпочки при наружном клуСке (gl); В — предпочки или первичной почки о внутренним клуСочком; С —первичной или вторичной почки; D—почки млекопитающиго; M—маль-пигиево тельце; H — петля Генле; nst — нефростом; ts — иввитой каналец: tr — прямые
канальцы.
тренняя камерка, в которую вдается сосудистое сплетение, или клубочек (glomerulus). Это образование носит название мальпигиева тельца. Такие канальцы наблюдаются иногда уже в предпочке, но в особенности они характерны для первичной почки (рис. 339, В .
Дальнейшая эволюция нефридиального канальца состоит в исчезновении м^рпательной воронки. Довольно длинный и извитой каналец начинается теперь мальпигиевым тельцем. Канальцы такого строения наблюдаются весьма часто в первичной почке (взрослого животного), а также и во вторичной почке (рис. 339, С). Наконец происходит довольно сложная диференцировка самого нефридиального канальца. От мальпигиева тельца идет так называемая извитая трубочка, затем тонкая и длинная петля Генле, состоящая из двух параллельных колен, потом более короткая извитая соединительная часть и, наконец, прямая собирательная трубочка, впадающая уже в мочеточник (рис. 339, D). Эта наиболее сложная форма нефридиального канальца встречается только во вторичной почке млекопитающих.
