Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, почки позвоночных представляют собой комплекс выделительных канальцев, которые первоначально имели метамерное расположение и открывались мерцательной воронкой в полость тела, & другим концом — в продольный выводной канал. Эти канальцы вполне сравнимы с сегментальными органами кольчатых червей (и притом, быть может, скорее с генитальными канальцами, чем с нефридиями). Новым приобретением позвоночных является выводной канал, развитие которого, быть может, связано с приобретением внутреннего оплодотворения, так как почечные канальцы одновременно служили и для выведения половых продуктов.
Эволюция органов выделения позвоночных происходила постепенно путем эмбрионального отщепления от уже существующих канальцев новых, более совершенных. Комплекс первоначальных, сравнительно просто построенных канальцев представляет собой предпочку и сохранился только в передней части тела у зародышей. Он развивается раньше других почечных канальцев и потому обособился и специализировался в качестве зародышевого выделительного органа. В лежащих позади сегментах предпочечные канальцы редуцировались, а комплекс добавочных канальцев следующих генераций представляет собой первичную почку.
Первоначально канальцы новой генерации располагались по одному на каждый сегмент, за исключением лишь самых передних, и это не нарушало метамерного строения органа. Дальнейшие генерации канальцеве возникавшие путем отщепления или почкования, давали начало сегментально расположенным группам (селахий). Впоследствии правильно, расположение вторичных канальцев совершенно исчезает. Эти канальцы первичной почки построены сложнее — они представляют собой длинные извитые трубки, всегда несущие на конце мальпигпево тельце (фильтра-торный аппарат). Нефростомы сохраняются у некоторых примитивных форм и во взрослом состоянии, но чаще всего впоследствии исчезают.
Наконец, наступило дальнейшее усложнение — выводной проток стал давать от себя боковые выросты, и новые генерации канальцев стали вступать в связь с этими выростами. Самый задний вырост получает у высших наземных позвоночных преобладающее значение (мочеточник); он на конце разветвляется, и в конечные его разветвления впадает очень большое число вторичных почечных канальцев, которые все начинаются прямо мальпитиевыми тельцами (воронок нет). Эта часть органа обособляется и становится вторичной, или тазовой, почкой. Более сложная, вторичная почка развивается медленнее и начинает функционировать позднее, и потому ранее развивающаяся первичная почка специализируется теперь в качестве зародышевого органа выделения.
Обособление отдельного органа — первичной почки — от зародышевой предпочки есть видимое выражение разделения их функций у низших позвоночных по различным периодам жизни, и обособление вторичной почки от первичной у высших позвоночных обусловлено тем же фактором.
384
Таким образом у позвоночных возникла картина последовательной смены трех доколений почек.
Почечные канальцы позвоночных с самого начала совмещают в себе две функции: выделительную и выведения половых продуктов. У различных позвоночных наблюдаются различные способы разграничения этих функций: обычно у самки остатки предпочки со своим выводным каналом (мюллеровым), обособляющимся от первичнопочечного протока, становятся яйцеводом, а у самца передняя часть первичной почки приспособляется для выведения семени и при редукции первичной почки у амниот сохраняется в виде придатка семенника.
ОРГАНЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ
ОРГАНЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Половые продукты животных развиваются за счет особых первичных половых клеток, возникновение которых не приурочено к определенному зародышевому листку. Хотя половые органы обычно развиваются в мезодерме, первичные половые клетки обособляются гораздо раньше — часто раньше, чем развивается третий зародышевый листок, и оказываются тогда нередко в энтодерме, или обособляются даже еще раньше, на первых стадиях дробления. Такое раннее обособление первичных половых клеток в индивидуальной жизни, несомненно, является отражением такой же ранней филогенетической Диференцировки клеток животного организма на соматические и половые. Эта диференцировка предшествовала всякой иной.
У низших животных образование половых элементов иногда не связано с определенной частью тела, с определенным органом. У губок первичные половые клетки рассеяны в паренхиме тела и превращаются или в яйца, или в группы сперматозоидов. Зрелые половые продукты выпадают в какой-либо из каналов через прорыв его стенки и затем выводятся наружу. Таким образом, здесь не имеется ни половых органов, ни особых выводных путей для половых продуктов. Такое дифузное образование половых продуктов наблюдается иногда и у кишечнополостных. У гидры в различных местах тела в эктодерме развиваются или отдельные яйца или группы сперматозоидов. У других кишечнополостных роль половых желез играют группы эктодермальных (у гидромедуз) или энтодермальных (у сцифомедуз, коралловых полипов, гребневиков) клеток, которые располагаются уже в определенных местах (на желудочном стебельке, радиальных каналах и т. п.). Такие гонады не имеют никакого добавочного аппарата и не обладают выводящими каналами — они при созревании половых продуктов прорываются наружу или в гастральную полость.
