Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
И у наземных позвоночных, именно у амфибий, бывают различные добавочные органы дыхания. Хотя основным органом дыхания у них служат легкие, в качестве добавочных органов сохраняются иногда жабры, и кроме того, в особенности сама кожа поддерживается во влажном состоянии и обильно снабжается кровью. Нередко и слизистая оболочка ротовой полости образует многочисленные складки и является также в роли добавочного органа дыхания. Наконец, у личинок амфибий иногда развиваются и различные иные органы дыхания (например, хвост у HyIo-des martinicensis).
Легкие позвоночных
Легкие позвоночных представляют собой парные мешки, открывающиеся посредством более или менее длинного канала на брюшной стенке глотки гортанной щелью, снабженной своей мускулатурой. В простейшем виде у некоторых амфибий эти органы в высшей степени сходны с парным плавательным пузырем кистеперых ганоидов и двудышащих рыб.
Развитие легких
Легкие закладываются у низших наземных позвоночных в виде парного выроста на брюшной стенке глотки позади последнего жаберного
мешка (рис. 310). Во время дальнейшего развития эти зачатки растут назад, вытягиваясь в мешковидные образования, и в то же время обособляется соединяющий оба зачатка участок глотки. Последний дает начало непарному дыхательному пути (гортани и трахее), а парные мешки врастают в брюшную полость, покрываясь при этом брюшинной выстилкой (плеврой), и преобразуются в более или менее сложно построенные органы. Внутренняя поверхность легочных мешков постепенно увеличивается путем развития все более сложной сети перекладин, подразделяющих ее на множество ячеек.
У высших наземных позвоночных дыхательный путь обыкновенно закладывается раньше легочных мешков, и развитие начинается, таким образом, с обособления непарного жолоба на брюшной стенке глотки позади закладок жаберных мешков. На этом жолобе закладываются затем сами легкие в виде парного уже выступа. Кроме того, и в самом легком раньше всего закла-
Рис.310. Закладка легких у амфибий (по Гётте), Горизонтальный разрез
через молодую личинку. Ьг — вакладка наружной жабры; с—полость тела; 7 — вакладка легких; ph— полость глотки; st — ротовая ямка; /—5 — висцеральные мешки.
340
Рис. 311. — Две стадии развития легкого свиньи (с брюшной стороны) (по Флинту ив Киигсли). I) — жаберный мешок; d, I, г — спинные, боковые и брюшные бронхи; ое — пищевод; t — трахея; р ч ток легких.
¦ 8а-
дываются дыхательные пути — бронхи и их разветвления, и поэтому процесс развития легкого представляет собой картину, постепенного образования новых ветвей, снабженных коночными вздутиями (рис. 311).
У низших наземных позвоночных дыхательные пути •еще слабо развиты и состоят нередко (у низших хвостатых ,амфибий и у бесхвостых) из небольшой каморы, связанной с обоими легочными мешками и открывающейся в глотку посредством гортанной щели. В других случаях ;(у многих хвостатых амфибий и у рептилий) от переднего участка, или гортани, обособляется более или менее
длинная дыхательная трубка, или трахея. Стенка легочных мешков в некоторых случалх, очевидно, в результате вторичного упрощения {у постоянножабориых амфибий) оказывается гладкой, но обычно уже у бесхвостых амфибий и особенно у рептилий приобретает совершенно губчатый характер.
Происхоягдеине легких
Сходство легких низших наземных позвоночных с плавательным пузырем покоторых рыб ужо давно навело исследователей на мысль о гомологии этих образований. В такой общей форме это распространенное мнение встречает, однако, немалые затруднения. Мы видели, что плавательный пузырь большинства рыб является непарным органом, развивающимся в спинном мезентерии. Он снабжается артериальной кровью кишечных сосудов (a. cooliaca) и отдает венозную кровь частью в кардинальные, частью в воротную вену печени. Эти факты, несомненно, говорят против указанной теории. Однако у некоторых рыб наблюдается парный плавательный пузырь, сообщающийся с брюшной стенкой пищевода и притом далее впереди. Этот орган снабжается, как и легкие наземных позвоночных, кровью от четвертой пары жаберных артерий и отдает ее прямо в сердце (в венозную пазуху у двудышащих и в прилежащую к ней часть печеночной вены у Polyptorus). Совершенно ясно, что мы имеем здесь дело с образованиями того же рода, как и легкие.
Таким образом, вышеуказанную гипотезу о происхождении легких можно принять с известными ограничениями — легкие наземных позвоночных представляют собой результат дальнейшей споїшализации (как органа дыхания) легочного пузыря многопорых ганоидов и двудышащих рыб.
Опираясь на факт закладки легких у амфибий в виде парных мешковидных выростов позади последней пары жаберных мешков (рис. 310), Гётте высказал предположение, что легкие представляют собой результат преобразования пары жаберных мешков. Эта теория может быть сближена с первой, если допустить, что и плавательный пузырь имеет такое же происхождение. Таким' образом, некоторые авторы полагают, что плава* тельный пузырь рыб и легкие наземных позвоночных развивались независимо (дивергентно) из пары последних жаберных мешков.
