Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 313. Жаберный аппарат безногой амфибии (Ichthyophis) и подъязычный аппарат и гортань клоачного млекопитающего (Ornithoryn-chus) (из Галлера).
hy — подъязычная дуга; с — копула; tr — трахея; I—III — жаберные дуги.
343
основании истории его развития — здесь в его состав входят лишь две пары жаберных дуг, именно вторая и третья, между тем как передняя их пара прилежит к щитовидному хрящу спереди, но теряя своей самостоятельности; это задние рожки подъязычного аппарата. Впереди от щитовидного хряща, также с брюшной стороны, лежит надгортанник, происхождение которого, однако, иное и с висцеральным аппаратом не
связано (рис. 314). Он развивается в складке слизистой оболочки впереди от гортанной щели. Такая складка наблюдается в зачаточном виде и у некоторых рептилий, в особенности у ящериц. Надгортанник в виде клапана прикрывает гортанную щель спереди во время акта глотания.
Между щитовидным хрящом, с одной стороны, и черпаловидными — с другой, тянутся боковые складки слизистой оболочки с эластической тканью внутри (голосовые связки), которые при передвижении последних хрящей могут натягиваться и ослабляться, в зависимости от чего меняется высота тона звуков, издаваемых при их колебании. Впереди голосовых связок нередко имеется еще вторая пара складок слизистой оболочки (верхние, или ложные, голосовые связки), а между обеими парами складок по бокам имеются более или менее глубокие ямки — мор-ганьевы желудочки, сильно развивающиеся у некоторых обезьян (особенно у человекообразных), где они выпячиваются между щитовидным и кольцевидным хрящами и играют роль резонаторов (гортанные мешки). Между гортанными хрящами наблюдаются иногда и непарные гортанные мешки (у некоторых обезьян, китообразных, парнокопытных и др.).
У китообразных надгортанник и черпаловидные хрящи вытягиваются вперед в виде трубки, вдающейся в хоаны позади мягкого нёба. Это приспособление обеспечивает дыхание животного и во время глотания пищи. Подобное приспособление имеется у новорожденных сумчатых.
Рис. 314. Гортань косули; вид с левой стороны (из Видерсгейма).
аг —черпаловидный и сг— перстневидный хрящи; cJr — хрящи трахеи; ер — надгортанник; th — щитовидный хрящ; fr—трахея.
Трахея
Трахея имеется уже в виде довольно длинной трубки у некоторых хвостатых амфибий, у которых ее стенка укрепляется обыкновенно неравномерно разбросанными хрящиками, иногда соединяющимися по бокам между собой. Эти хрящи обнаруживают известную связь с гортанными хрящами, и потому им приписывают такое же висцеральное происхождение (предположительно за счет пятой жаберной дуги), как и Последним. У амфибий и рептилий можно отметить различные степени диференцировки перстневидного и трахеальных хрящей, образующих у них еще одну цельную систему.
У рептилий трахея хорошо развита, причем длина ее находится в зависимости от общей длины тела и, в особенности, от длины шеи; у ящериц она наименее значительна. Просвет трахеи поддерживается открытым благодаря укреплению ее стенок помощью большого числа прекрасно развитых хрящевых трахейных колец, которые, впрочем, у многих рептилий являются неполными (со спинной стороны). Нижний конец трахеи разветвляется на два коротких бронха, поддерживаемых также хрящевыми кольцами.
В связи с удлинением шеи у птиц и трахея достигает значительной длины. Трахейные кольца обыкновенно полные и иногда окостеневают.
344
Трахея нередко удлиняется еще более, чем шея, п образует тогда более или менее сложные изгибы, помещающиеся иногда под кожей туловища или внутри гребня грудины (у лебедей, журавлей, цапель). Такая длинная трахея играет роль резонатора, и то же значение имеют и наблюдающиеся на ней иногда вздутия. Голосовым аппаратом птиц является не гортань, а так называемая нижняя гортань (syrinx), лежащая на границе между трахеей и бронхами. Нижняя часть трахеи вздувается, образуя резонатор — так называемый барабан. Источником звуковых колебаний являются различно устроенные перепонки, располагающиеся частью в области бронхов, частью уже в трахее; кроме того, нередко наблюдается складка с костным или хрящевым скелетом — козелок (pessulus), — вдающаяся в полость барабана от места схождания внутренних стенок бронхов. Нижняя гортань имеет свою более или менее сложно дифереп-цировапнуго мускулатуру, сокращением различных мыгац которой меняется натяжение отдельных перепонок и, следовательно, регулируется высота звука. Эта мускулатура развивается (в отличие от висцеральной мускулатуры гортани) путем обособления от подъязычпой мускулатуры.
Трахея млекопитающих обладает значительной длиной, поддерживается хрящевыми кольцами (обыкновенно, неполными) и делится на два явственных бронха, поддерживаемых такими же кольцами.
Легкие собственно
Легкие двудышащих рыб служат лишь добавочным оргапом дыхания, так как нормально эти рыбы дышат жабрами. Только в период засухи, когда животное зарывается в засыхающий ил (Protopterus) или когда вода портится, легочное дыхание приобретает важное значение. Легкие многоперых ганоидов (Polypterus) имеют гладкие стенки и, таким образом, вряд ли играют заметную роль даже в качестве добавочных органов дыхания. То же самое касается, однако, и некоторых амфибий.
