Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Вода всасывается черев ротовую полость, причем автоматически прижимаются оторочка жаберной крышки и жаберная перепонка. Выталкивается вода черев жаберный аппарат при поднятии жаберной крышки, причем изнутри к зубам прижимается складка слизистой оболочки, замыкающая рот. Кроме того, гибкая оторочка жаберной крышки при поднятии последней скользит но поверхности плечевого пояса и производит всасывающее действие. Вода при этом просасывается черев жаберный аппарат (рис. 302). Это нросасывание производится при сомкнутых жаберных лепестках, причем вода протекает через тончайшую систему жаберных складочек, дающих большую поверхность для поглощения кислорода (Воскобойников).
У некоторых костистых рыб наблюдаются значительные изменения в строении жаберного аппарата. У пучкожаберных (морских игл и коньков) жаберные лепестки расположены пучками. Нередко четвертая жаберная Дуга теряет свои жабры, и пятая жаберная щель зарастает. Иногда редуцируются жабры и на третьей дуге. Оперкулярная щель иногда сокращается до равмеров небольшого отверстия.
Но гораздо замечательнее различные добавочные приспособления для сохранения воды,
для воздушного дыхания, развивающиеся в связи Рис. 307. Наружные жабры моло-с жаберным аппаратом рыб (см. описание доба- дой хвостатой амфибии (Amphiu-вочных органов дыхания). та), частью покрытые жаберной
У наземных позвоночных, складкоп (из Кингсли).
как уже упомянуто, закладывается, как и у рыб,
до шести висцеральных мешков. Из первого мешка, соответствующего брызгальцу, развивается барабанная полость; следующие жаберные мешки прорываются еще обыкновенно наружу, но затем исчевают, давая лишь начало некоторым производным их зпителия (зачаткам зобной железы и другим телам, о которых речь будет в главе об органах внутренней секреции). Только у амфибий развиваются настоящие жабры в качестве личиночных органов дыхания. У хвостатых амфибий — зто наружные жабры (рис. 307), а у бесхвостых развиваются затем и внутренние (но все же зктодермалыше жабры своеобразного, правда, строения (древовидно разветвленные) (рис. 308). Закладывается у амфибий и жаберная крышка в виде простой кожной складки, прикрывающей основания наружных жабер. У личинок бесхвостых амфибий жаберная складка разрастается, прикрывая весь жаберный аппарат, а оперкулярная щель сокращается до степени небольшого отверстия, обыкновенно срастающегося с таковым другой стороны и располагающегося обычно несимметрично на одном боку. У взрослых амфибий жаберные щели совершенно зарастают, ва исключением лишь явно неотеничных хвостатых амфибий, у которых могут сохраниться во взрослом состоянии 2—3 жаберные щели одновременно с наружными жабрами (Perennibranchiata) или только одна (четвертая) жаберная щель (Derotre-mata).
Наружные жабры
Кроме внутренних жабер, сидящих в жаберных мешках, у позвоночных наблюдаются иногда также и наружные жабры. У эмбрионов селахий под этим названием известны длинные нитевидные, иногда разветвленные продолжения жаберных лепестков, торчащие из брызгалец и жаберных щелей наружу. Подобные нитевидные личиночные жабры наблюдаются иногда у костистых рыб (Gymnarchus, Heterotis).
Иного рода наружные жабры имеются у личинок кистеперих ганоидов (Polypterus), у которых пара больших перисто разветвленных жабер сидит на верхней части подъязычной дуги. Подобные перисто разветвленные наружные жабры имеются и у личинок двудышащих рыб (Protopterus и Lepidosiren), где они лежат в количестве 4 пар по бокам головы, непо-
1 Растяжение достигается опусканием дна ротовой полости с брюшной частью жаберного аппарата и расширением боков вследствие поднятия нёбной дуги, опирающейся на подвесок; сжатие происходит при поднятии дна ротовой полости действием жаберной мускулатуры и опускании нёбной дуги, причем подвесок притягивается к черепу.
337
средствейно позади жаберной крышки. Эти жабры затем редуцируются, но у Protopterus вполне исчезает только передняя, а три задние ложатся одна над другой и сохраняются в качестве рудиментарных образований в течение всей жизни. Эти жабры снабжаются кровью от 2-й, 3-й и 4-й артериальных дуг.
У личинок амфибий развиваются подобные же наружные жабры на задних (верхних) концах |трех первых жаберных дуг и снабжаются
кровью от соответствующих артериальных дуг (рис. 307). Наружные жабры амфибий могут иметь форму простых выростов с однорядным расположением боковых ветвей (бесхвостые амфибии) (рис. 308) или состоят из оси с двурядным расположением ветвей (перистые жабры щележабер-ных амфибий и гимнофион) (рис. 307), или с несколькими рядами ветвей (многие хвостатые амфибии), или, наконец, они древовидно разветвлены (постоянно-жаберные амфибии). Обновление воды на наружных жабрах достигается периодическими их движениями при помощи особой мускулатуры, а также деятельностью мерцательного покрова. Наружные жабры личинок амфибий, несомненно, гомологичны соответствующим личиночным органам двудышащих рыб. И те, и другие органы эктодермальны по своему развитию и нередко противополагались внутренним жабрам, которые раньше считались энтодермальными образованиями. В настоящее время существуют гораздо более многочисленные данные в пользу теории эктодермального происхождения жабер как амфибий, так и рыб.
