Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
331
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
Жаберные щели и жабры
У позвоночных, как и у низших хордовых, органы водного дыхания развиваются в переднем отделе кишечника. Эмбрионально в области глотки развиваются парные карманообразные выросты онтодермальной стенки, растущие по направлению к покровам, откуда им навстречу развиваются соответствующие энтодермальные впячивания. Внутренние выросты сходятся с наружными впячиваниями, их стенки на месте соприкосновения срастаются, и затем происходит прорыв. Таким образом, развивается парный ряд висцеральных мешков, открывающихся наружу посредством щелей. Висцеральные щели (или, по крайней мере, их карманообразные закладки) развиваются первоначально у всех позвоночных, но у наземных позвоночных они затем зарастают и бесследно исчезают.
Рис. 302. Схематические горизонтальные разрезы через голову костистой рыбы (А) и акулы (В): Слева положение клапана при вдохе, справа — при выдохе (по Воско-
бойникову).
hbl —жаберные лепестки; hkl —гиоидный клапан; ml — клапан крышки; mhh — ротовая жаберная полость; nhh— наружные жаберные полости; ор —жаберная крышка.
У низших позвоночных в стенках этих висцеральных мешков развиваются жабры. У круглоротых жаберные мешки вздуваются и приобретают вид круглых (или точнее — чечевицеобразных) полостей с суженными в виде каналов входной и выводной частями. На энтодермалыгой стенке этих мешков слизистая оболочка образует меридиональные жаберные складки или лепестки.
У рыб жаберные мешки имеют вид щелевидных пространств, лежащих между жаберными перегородками (рис. 302). В последних эмбрионально имеется участок полости тела в виде канала, и развивается свой скелет в виде висцеральных дуг, лежащих во внутренней части перегородки (внутрь от неломической полости), развивается мускулатура в наружной части перегородки и артериальные дуги, дающие начало жаберным сосудам. На стенках жаберных мешков и именно в той их части, которая
332
имеет эктодермальное происхождение, развиваются складки слизистой оболочки — жабры1.
Первая висцеральная щель значительно сокращается, постепенно зарастая снизу, так что от нее остается лишь спинная ее часть, которая у большинства селахий и осетровых рыб и у многоперых ганоидов (Polyp-terus) сохраняется на спинной стороне головы в виде «брызгальца», а у других рыб совсем зарастает. У наземных позвоночных за счет полости этого висцерального мешка развивается барабанная полость уха. Следующие висцеральные мешки образуют у рыб собственно жаберные щели.
Число жаберных щелей может быть различно. Наибольшее число щелей наблюдается у крутлоротых, где оно у одного вида (Bdellostoma polytrema) достигает 14 (а эмбрионально у Bdellostoma Stouti до 17 щелей), но обычно равняется 7. У наиболее примитивных акул число жаберных щелей (не считая брызгальца) достигает 7 (Heptanchus) или 6 (Нехап-chus, Chlamydoselachus). Обычно у рыб имеется 5 жаберных щелей, а иногда это число сокращается еще больше.
Таким образом у современных рыб, очевидно, произошло сокращение числа жаберных щелей. Это сокращение происходит в направлении сзади наперед, т. е. всегда сначала исчезают последние щели, как это доказывают факты нахождения различных рудиментов в задней части жаберного аппарата, (особенно остатки лишних жаберных дуг) и эмбриональные закладки рудиментарных жаберных мешков. Такие рудименты найдены и у акул с семью жаберными щелями (Heptanchus). Однако несомненно, что жаберный аппарат редуцировался и спереди. Брызгальце (spiraculum) представляет собой такую же висцеральную щель, как и следующие за ней жаберные щели, и нельзя сомневаться, что и оно несло раньше ту же самую функцию. Строение скелета, мускулатуры, иннервация брызгальца, закладка артериальных дуг и впереди (в челюстной дуге), и позади (в подъязычной) от нее дает достаточно ясные указания. Наконец, в брызгальце селахий и других рыб наблюдается и рудиментарная жабра — она лежит на передней его стенке и носит название «ложножабр ы», так как кровоснабжение ее отличается от кровоснабжения других жабер (она снабжается не венозной кровью от брюшной аорты, как истинные жабры, а артериальной кровью от первой выносящей жаберной артерии). Следовательно, мы имеем в брызгальце настоящую рудиментарную жаберную щель. Кроме того, имеются указания на то, что впереди тЗрызгальца имелись еще преспи-ракулярные щели, которые исчезли, очевидно, в связи с развитием челюстного аппарата. Таким образом, жаберный аппарат позвоночных испытал сокращение не только сзади, но и спереди.
У низших хордовых число щелей гораздо больше, чем у позвоночных. У ланцетника их свыше 100, и если даже принять во внимание факт вторичного увеличения их числа вследствие разделения каждой щели язычковой перегородкой на две и вообще развитие ряда новых щелей после некоторой паузы (на стадии 14 первичных щелей), то все же ясно, что эволюция жаберного аппарата шла у позвоночных по пути уменьшения числа жаберных щелей при одновременном их усовершенствовании как органов дыхания. Это усовершенствование выразилось в увеличении дыхательной поверхности путем образования складок слизистой оболочки, т. е. в образовании жаберных лепестков. Как показывает история развития, первоначальной формой жабер являются нитевидные выросты наружной стенки жаберных дужек, которые затем путем образования боковых веточек превращаются в жаберные лепестки (Северцов).
