Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Области желудка могут быть отделены друг от друга перетяжками, и тогда желудок принимает сложную форму. Иногда обособляется пищеводный отдел (у хомяка) (рис. 297, Z)), в других случаях обособляются различные другие области желудка (область дна и пилорическая область у китообразных). Наибольшей сложности достигает желудок у жвачных (рис. 297, F), у которых он, как известно, поделен на четыре отдела:
322
объемистый р у б е ц с многочисленными прочными сосочками, сетка с ячеистой внутренней поверхностью, к н и ж к а с листовидными продольными складками и, наконец, удлиненный сычуг с более низкими продольными складками. Первые три отдела выстланы многослойным эпителием, и только сычуг представляет собой настоящий желудок железистого характера (с донными и пилорическими железами) х. У верблюдов желудок построен несколько проще, но и своеобразно: рубец имеет особые выступы в стенке — водяные клетки, снабженные цилиндрическим эпителием и кардиальными железами. В сетке также имеются водяные клетки и кар-диальные железы. Книжка от сычуга не обособлена. В водяных клетках у верблюдов надолго задерживаются запасы воды.
Кишка собственно
Кишка собственно вся выстлана слизистой оболочкой с цилиндрическим однослойным эпителием, содержащим, кроме слизистых бокаловидных клеток, также нередко и трубчатые пищеварительные железы. В этом отделе пищеварительного тракта происходит, так же как и в желудке, химическая обработка пищи (но в щелочной среде) при посредстве пищеварительных ферментов, выделяемых железами, т.е. переваривание пищи, и, кроме того, всасывание веществ, переведенных в растворенное состояние. Впрочем, в некоторых случаях в кишечном эпителии позвоночных наблюдается и внутриклеточное пищеварение (у селахий и у амфибий), причем клетки выпускают амебоидные отростки и захватывают пищевые частицы внутрь.
Значение поверхности кишечного эпителия при процессах всасывания делает понятным существование различных приспособлений к Рис 298 СпиралЬный клапан ската (Raja) удлинению пути, проходимо- (по Майеру ив Кингсли).
го пищей, и к увеличению
всасывающей поверхности путем образования складок и ворсинок.
У низших позвоночных это достигается образованием одной большой складки, идущей по спирали вдоль значительной части кишки и называемой спиральным клапаном. У миног такая складка невысока и тянется вдоль всей кишки, образуя едва заметный спиральный изгиб. У селахий складка глубоко врезывается в просвет кишки и образует более или менее крутые обороты, напоминая витую лестницу (рис. 298). Внутренние края клапана изгибаются обыкновенно так, что обороты его более или менее охватывают друг друга, приобретая вид вложенных друг в друга конусов. В некоторых случаях обороты клапана очень отлоги, а свободный край его сильно закручивается на себе самом. У ганоидов и у двудышащих рыб клапан развит в общем слабее и у костных ганоидов (Lepidosteus) может быть назван рудиментарным. У костистых рыб спирального клапана нет (исключение — Chirocentrus). При существовании спирального клапана кишка имеет сравнительно незначительную длипу, но большой диаметр; пища проходит по такой кишке спиральный путь вдоль клапана.
У высших рыб, а также у наземных позвоночных вместо этого наблюдается удлинение самой кишки, которая при этом образует более или
1 По своему эмбриональному развитию, однако, все отделы сложного желудка вместе гомологичны простому желудку и представляют, следовательно, результат диференцировки последнего. Железы исчезают в передних «пищеводных» отделах вторично (по исследованиям Герке).
323
менее значительные извивы (рис. 299). У различных позвоночных длина кишки весьма различна, и это находится нередко в очевидной связи с характером пищи; как общее правило, можно принять, что у травоядных форм эта длина более значительна.
Увеличение всасывающей поверхности кишки достигается, кроме того, еще и образованием складок и ворсинок. У низших рыб наблюдаются обыкновенно продольные складки слизистой оболочки, обеспечивающие главным образом возможность растяжения кишки. У высших рыб, а такн«е у амфибий и у рептилий развивается неправильная сеть многочисленных перекладин, придающих внутренней выстилке кишки
иногда ячеистое строение. Края перекладин нередко оказываются неровными, зазубренными, и если зазубрины глубоко врезываются, то таким образом развиваются неправильные ряды многочисленных, более или менее высоких сосочков. В этом моншо усмотреть первые признаки появления кишечных ворсинок, которые массами покрывают всю внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишки птиц 1 и млекопитающих и придают ей бархатистый вид.
Кишка позвоночных обыкновенно более или менее ясно подразделяется еще на отделы (рис 299). Передняя ее часть, в которую впадают протоки печени и поджелудочной н«елезы, обособляется у высших позвоночных под названием двенадцатиперстной к и ш-к и (duodenum), в которой наблюдаются железы (бруннеров ы), близкие к пилори-ческим нїелезам желудка. Обыкновенно и у низших позвоночных различают, кроме главной части, «средней» кишки, содержащей у наземных позвоночных многочисленные л и б е р-к ю н о в ы н«елезы, еще заднюю, или толстую, кишку, которая у некоторых ганои-дов и костистых рыб, а в особенности у наземных позвоночных отграничена кольцевой складкой (valvula ileo-colica). У высших позвоночных на границе менаду тонкой и толстой кишкой имеется обыкновенно более или менее значительный слепой вырост (coecum). Толстая кишка, вообще довольно короткая, достигает у млекопитающих более значительной длины и может в свою очередь подразделяться на собственно толстую (colon) и прямую (rectum). Внутренняя поверхность толстой кишки обыкновенно гладкая, и задняя ее часть получает название клоаки (cloaca), если в нее открываются протоки почек и половых желез. Брюшная стенка клоаки у амфибий образует мешковидный вырост — мочевой пузырь, который у зародышей высших наземных позвоночных приобретает большое значение в качестве аллантоиса, служащего не только резервуаром для мочи, но и эмбриональным органом дыхания. У рептилий, птиц и млекопитающих он сильно разрастается, но к концу эмбриональной жизни большая его часть дегенерирует и лишь очень небольшая его часть дает мочевой пузырь взрослого животного.
