Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У большинства птиц пищевод образует заметное расширение — зоб, обильно снабженный железами, секрет которых служит для предварительного размачивания пищи, а иногда имеет и пищеварительное значение (рис. 296). У голубей во время насиживания эпителий зоба утолщается, клетки его испытывают затем частью жировое перерождение и образуют таким образом жидкое выделение, служащее для вскармливания птенцов.
Желудок
MD
MM
Рис. 296. Передняя кишка птицы (по Видерсгейму).
DM — железистый желудок; Ig — зоб; MD — средняя кишка; MM — мускульный желудок; Oe — пищевод.
Желудок представляет собой обычно распшренный отдел кишечника, который наружно вполне ясно отграничен от пищевода только у млекопитающих, но и в этом последнем случае граница оказывается до известной степени условной, так как физиологическая граница между этими отделами может не совпадать с наружно видимой.
Физиологически желудок характеризуется как орган, в котором проходит первая фаза пищеварения в кислой среде. Стенка его выстлана слизистой оболочкой с сетеобразным расположением складок. Она обладает однослойным цилиндрическим эпителием и снабжена специальными трубчатыми пищеварительными железами. С этой точки зрения у некоторых низших позвоночных, как и у ланцетника, желудка нет вовсе (кругло-ротые, цельноголовые, двудышащие и некоторые костистые рыбы, в частности, карповые). У других рыб, так же как и у наземных позвоночных, имеется и даружно более или менее ясно различимый желудок. Он иногда вытянут в длину или изогнут в виде буквы U, так что оба его колена ложатся параллельно. В общем форма его находится в тесной связи с общей формой тела животного: он вытянут в длину у животных с удлиненным телом, ложится поперек и приобретает мешковидную форму у животных с более коротким телом. Передняя стенка желудка в последнем случае является вогнутой и образует так называемую малую кривизну (curvatura minor), а задняя, выпуклая стенка образует большую кривизну (curvatura major). Часть желудка, ближайшая к пищеводу, называется кардиальной (лежащая у сердца), часть, прилежащая к собственно кишке — пилорической. Последняя отграничена от кишки мускулистой кольцевой складкой слизистой оболочки (пилорический клапан).
У рыб желудок обыкновенно неясно отграничен, хотя иногда принимает форму довольно объемистого слепого позади мешка.
У амфибий и рептилий желудок обособляется гораздо яснее (рис. 299), особенно у крокодилов, у которых и в пределах самого желудка наблюдается дальнейшая диференцировка: за большим мешковидным железистым отделом со значительной мускулатурой следует ясно обособленная пилорическая часть.
У п т и ц подобная диференцировка приводит к полному обособлению двух отделов — переднего (кардиального) едва вздутого железистого
321
желудка и отделенного от него ясной перетяжкой мускульного желудка (ри. 296). Чрезвычайно толстые мышечные стенки последнего имеют вид двух дисков с сухожильными центрами, от которых отходят радиальные волокна. Внутренняя стенка мускульного желудка снабжена железами, выделяющими твердую рогоподобную внутреннюю выстилку, имеющую иногда бугорчатую поверхность. Эта твердая оболочка вместе с заглатываемыми камешками служит для перитирания пищи (что чезвычайно важно при отсутствии зубов у .ятиц). Наибольшего развития достигает мускульный желудок у зерноядных птиц. Иногда позади мускульного желудка имеется небольшой пилорический желудок.
Желудок млекопитающих характеризуется значительным развитием и диференцировкой желез. Отличают разнящиеся несколько по своему гистологическому строению й по характеру !декрета кардиаль-
Рис. 297. Схемы желудка человека (А), собаки (В), крысы (С), хомяка (D), лошади
(E), жвачного (F) с обозначением железистых областей (по Оппелю из Гессе). ое — пищевод. Многослойный эпителий пищеводного характера обозначен горизонтальными штрьхами, область карднальных желез — косыми, область донных — пунктиром, область
пилорнческих — крестиками.
ные железы, донные и пилорические. Из них последние наиболее характерны. Кардиальные железы выделяют слизистый, щелочной секрет; донные железы — кислый. В донных железах различают железистые клетки двух типов: кубические, главные клетки, выделяющие проферменты — пепсиноген и прохимозин, и большие округлые, покровные клетки, рассеянные среди главных и выделяющие соляную кислоту. Кроме того, донные железы выделяют еще один фермент — липазу. Пилорические железы выделяют также пепсиноген и прохимозин.
Несмотря на довольно резкое наружное обособление желудка от пищевода, во внутреннем строении мы нередко наблюдаем совсем иные границы между отделами. Так, например, у клоачных млекопитающих он выстлан таким же плоским многослойным эпителием, как и пищевод. У других млекопитающих нередко ближайшая к пищеводу часть желудка выстлана многослойным эпителием, и, таким образом, в желудке млекопитающих можно различать пищеводную область и область собственно желудочную, которая в свою очередь распадается на участки, характеризующиеся специфическими для них железами, — кардиальную часть, дно и пилорическую область (рис. 297).
