Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Процесс постепенного усложнения формы коренных зубов млекопитающих в настоящее время с исчерпывающей полнотой прослежен на ископаемых. Прежнее воззрение, что коренные зубы млекопитающих образовались путем слияния известного числа простых конических зубов, должно было уступить место так называемой тритуберкулярной теории палеонтологов Копа и Осборна. По этой теории сложная форма коренных зубов млекопитающих развилась путем постепенного преобразования простых конических зубов, как это иногда наблюдается и у рептилий (особенно у ископаемых териодонтов) (рис. 293).
Первоначально имелся простой ряд конических зубов (гаплодонт-н а я стадия), которые в верхней и нижней челюстях чередуются (как это наблюдается и теперь у хищных и многих других млекопитающих). У основания конического зуба имелся кольцевой валик (cingulum), от которого исходило образование добавочных вершин зуба. Сначала впереди и позади главной вершины (на месте соприкосновения с зубом противоположной
1 У сумчатых исходная зубная формула несколько полнее и, повидимому, может быть выражена следующим обравом: 5.1.5.5 для каждой челюсти. У ископаемых Pantotheria (юра) число истинных коренных вубов доходило ДО 7 (Amblotheriuin).'
3U
челюсти) развились небольшие добавочные вершины (протодонт-н а я форма). Эти добавочные вершины вырастали до величины главной, и таким образом получился зуб с тремя одинаковыми зубцами в одной плоскости (трехзубчатая, или триконодонтная форма). Средняя вершина носит название протоконуса в верхней челюсти и протоконида — в нижней; передняя добавочная вершина — параконус и параконид; задняя — метаконус и метаконид. Добавочные вершины одной челюсти входили в промежуток между главной и добавочной вершиной другой челюсти. Затем, по Осборну, происходило смещение главной вершины в одну сторону, а добавочных — в другую: в верхней челюсти средняя
В С UE
A'^ а П> Й
\6
Oo П 11
оо I) Ij у
С H
I
Рис. 293. Образование основных форм коренных зубов млекопитающих. Схемы.
А — гашюдоптпая форма; В, С— протодонтпая; D—трехзубчатая форма; E_трехбу-
горчатая форма; F — остробугорчатая форма; G — четырехбугорчатая форма; H_складчатый и I — лунчатый зубы.
вершина (protoconus) перемещается внутрь, а передняя и задняя — кнаружи, между тем как в нижней челюсти средняя вершина (protoconid) сдвигается кнаружи, а передняя и задняя — внутрь (рис. 293) 1. Теперь три вершины зуба располагаются по углам треугольника (трехбугор-ч а т а я, или тритуберкулярная форма). Такая форма зубов наблюдается и у некоторых современных сумчатых, насекомоядных и полуобезьян. При дальнейшем усложнении сначала на зубах нижней челюсти (которая в этом процессе идет все время впереди верхней), а затем и на зубах верхней развивается позади у основания коронки выступ — пятка (talonid в нижней челюсти и talon в верхней) с бугорком на ней (hypoconid, hypo-conus). Такие зубы встречаются у многих современных млекопитающих, и эта форма лежит во всяком случае в основе различных типов зубов насекомоядных и хищных. Если вершины такого зуба соединены между собой острым режущим краем, то такой зуб получает название режущего (секториальный или секодонтный зуб). Кроме того, различают остробугорчатые и тупобугорчатые (бунодонтные) формы зубов. Дальнейшее усложнение строения зуба выражается в том, что ме?кду главными буграми развиваются различные добавочные бугорки. Нижний бугор на пятке может достигнуть величины других трех
1 По некоторым новейшим данным, собственно перемещении вершин не было, а трехбугорчатый тип 8уба развился самостоятельно из того же простого конического (Грегори). Особым, развившимся независимо типом зубов является также многобугорчатый зуб некоторых мезозойских млекопитающих (Multiluberculata).
315
бугров, спускающихся до уровня бугра пятки, и тогда мы получим ч е-тырехбугорчатый зуб (квадритуберкулярный) с правильным расположением бугров по углам четырехугольника (рис. 293). Другие формы бунодонтных зубов развиваются в результате дальнейшего увеличения числа бугров.
Из того же четырехбугорчатого зуба выводятся, однако, и складчатые (лофодонтные) зубы. Передние и задние бугры соединяются попарно между собой и образуют поперечные гребни (передний — proto-loph и задний — metaloph); это — билофодонтные зубы, какие наблюдаются, например, у тапира. Затем оба гребня соединяются между собой еще гребнем вдоль наружной стенки зуба (ectoloph); такая форма зуба со складками в виде буквы П наблюдается, например, у носорогов. Зуб лошади представляет собой результат усложнения того же типа, как это может быть прослежено палеонтологически (рис. 422). Из примитивного билофодонтного типа через увеличение числа поперечных гребней выводятся складчатые зубы слонов, грызунов и некоторых других млекопитающих.
Из четырехбугорчатого типа выводятся и лунчатые зубы жвачных через изменение формы бугров, которые вытягиваются и изгибаются под углом (селенодонтные зубы) (рис. 293).
Наконец, следует еще указать, что при наиболее высокой диферен-пировке зубы травоядных млекопитающих (подверженные значительному стиранию) приобретают все более продолжительный рост, корни у них не развиваются, и соответственно меняется форма зубов — короткие, бра-хиодонтные зубы с ограниченным ростом преобразуются в высокие, ц и-линдрические, гипселодонтные зубы с постоянным (точнее — продолжительным) ростом, причем бугорки вытягиваются в длинные призмы, а в промежутках между призмами откладывается цемент. Палеонтология дает нам прекрасные ряды форм, иллюстрирующие этот процесс.
