Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Не исключено, что в клетках бактерий, в зависимости от различных условий, таких, как редокс-потенциал среды, аэробные или анаэробные условия и другие, могут реализоваться все три различных типа функционирования вторичного хинона.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Процессы трансформации энергии при дыхании и фотосинтезе протекают в определенным образом организованных мульти-ферментных комплексах, расположенных в мембранах митохондрий, хроматофоров, хлоропластов и др. Вместе с тем до последнего времени практически игнорировались кинетические и термодинамические эффекты объединения компонентов электронного транспорта в комплексы и предполагалось, что перенос электронов между переносчиками может быть представлен как бимолекулярный процесс. Взаимодействие между отдельными комплексами переносчиков происходит либо непосредственно, либо с помощью относительно подвижных переносчиков электронов, таких, как убихинон, цитохром с и др. Каждый из комплексов представляет собой своего, рода молекулярную машину, функционирование которой можно описать как переходы между ее различными состояниями. Мультиферментный комплекс можно рассматривать как систему обслуживания, характеризующуюся потоком входящих «требований», «временем обслуживания» и т. д. [см., например, Гнеденко, Коваленко, 1966] и применить математический аппарат, развитый для таких систем.
Число состояний комплекса и соответственно число уравнений даже для небольшого числа переносчиков очень велики. Однако линейный характер уравнений относительно вероятностей состояний комплекса позволяет эффективно применить способны асимптотического описания. По существу два свойства кинетического описания — большая размерность исходной системы уравнений, а также их линейность — компенсируют друг друга, приводя в определенных условиях к системе линейных уравнений небольшой размерности относительно вероятностей состояний всего комплекса в целом, а не относительно состояний индивидуальных переносчиков электронов, как это имеет место в подходе, основанном на законе действующих масс.
Нелинейность уравнений, описывающих перенос электронов между подвижными переносчиками, затрудняла анализ схем электронного транспорта, ограничивала возможности аналитических исследований и приводила к необходимости использования вычислительных машин даже в самых простых ситуациях. Предложенное в книге описание позволяет чисто аналитически рассмотреть перенос электронов внутри комплексов. Таким образом, применяемое описание переноса электронов в комплексах, с одной стороны, физически более оправдано, чем применение закона действующих масс, а с другой — значительно проще.
Существенным для понимания всех аспектов переноса электронов в мембранах, а также сопряженных с ним процессов является вращательная и латеральная диффузия не только «подвижных» переносчиков, но и отдельных комплексов и их агрегатов. Подвижность комплексов приводит к тому, что теряет смысл понятие единой структурной электронтранспортной цепи, так как стехиометрия взаимодействия комплексов определена лишь в среднем и может меняться при изменении внешних условий. Если регулируемая условиями внешней среды латеральная асимметрия в распределении комплексов переносчиков достаточно хорошо установлена для фотосинтетического аппарата высших растений, то, несомненно, аналогичные процессы регулирования пространственной обособленности отдельных реакций могут происходить и у фотосинтезирующих бактерий и митохондрий. Динамическая организация электронного транспорта, проявляющаяся в процессах агрегации—дезагрегации как отдельных переносчиков электронов с комплексами, так и самих комплексов, приводит к быстрому и высокоэффективному переносу электронов (внутри комплексов), увеличивает надежность функционирования цепи переноса электронов, обеспечивая возможность замены вышедших из строя элементов, а также их встраивание в процессе биогенеза и, кроме того, обеспечивает возможность эффективных способов регуляции транспорта электронов за счет изменения степени агрегации комплексов, их пространственной обособленности и взаимного положения в мембране. Асимметричная латеральная и трансмембранная организация комплексов в мембране может направленно регулироваться такими факторами, как липидный состав мембраны, соотношение липид/белок, микровязкость, энзиматическая модификация белков, ионный состав среды и др.
Все изложенное позволяет утверждать, что энергопреобразующие электронтранспортпые комплексы представляют собой минимальную функциональную единицу переноса электронов и образования АДН+, а их взаимодействие друг с другом, а также с подвижными переносчиками электронов приводит к образованию ансамблей с различными временами жизни. Таким образом, проанализированные в книге кинетические и термодинамические закономерности переноса электронов в отдельных комплексах, а также способы сопряжения подвижных переносчиков, электронов с комплексами являются основой для понимания функционирования энергопреобразующих систем живой клетки.
Абдурахманов И А. Изучение структурной организации пигментов фотосинтетического аппарата пурпурных бактерий методом линейного дихроизма: Автореф. дис. ... канд. физ.-мат. наук. М.: МГУ, 1981.24 с.
