Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Простейшие свойства двойных колебаний
Как следует из формулы (13.18), кинетика изменения концентрации семихинона определяется не величинами ai и 3i по отдельности, а их суммой.
Концентрация семихинона зависит от времени т, прошедшего после очередной вспышки света. Далее везде полагается, что величина т постоянна, хотя и произвольна (0<т<9).
После первой вспышки света (п=1), согласно формуле (13.18), концентрация семихинона экспоненциально уменьшается во времени:
рТ{1) = ае-тТ, (13.19)
т. е. амплитуда изменений поглощения при 450 нм в ответ на первую вспышку света характеризует эффективность переноса электрона от пигмента на вторичный хинон.
После второй вспышки света (п—2) вероятность семихинона равна:
pT(l) = ae~mT(2-a]-/?,)• (13.20)
Разделив это уравнение на равенство (13.19), получим
рА1)/рЛ) = 2-а1-Д- (13.21)
Отношение амплитуд сигналов, наблюдаемых соответственно на вторую и первую вспышки света, позволяет рассчитать величину ai + 3i в абсолютных единицах:
«1 + А = 2 — рт{2)1 рт{1) = 2 - 4(2)/ Л(1), (13.22)
где Ат(1) и Лт(2)—соответствующие амплитуды изменений поглощения при 450 нм, показанных на рис. 65.
Проанализируем различные характеристики двухтактных колебаний.
Параметры затухания
Рассмотрим концентрацию семихинона спустя время т после нечетных (четных) вспышек света. Концентрация семихинона в рассматриваемые моменты времени монотонно уменьшается (увеличивается) с увеличением числа вспышек и стремится с точностью до множителя к предельному значению
зависящему от величины т. Как будет показано ниже, стремление к этому предельному значению имеет экспоненциальный характер, что позволяет охарактеризовать затухание рассматриваемых двухтактных колебаний значением показателя этой экспоненты.
Обозначим через д”>5 модуль разности концентраций семихинона в моменты времени, отстоящие друг от друга на величину sQ, s = 0, 1, ..., кратную времени между двумя последовательными вспышками (рис. 67). Тогда, используя выражение
(13.18), получим
Д"/ = \pT(n + s)-pT(n + s\ = рт(sfa + Д -1 у =
= pT(s)en,n{a'+Pl~').
Ясно, что в формуле (13.24) учитываются лишь значения семихинона, определяемые через время т после соответствующих вспышек.
При различных п и s формула охватывает все наиболее интересные случаи. Действительно, при s =1 она описывает поведение раз-
б
ми мм
Рис. 67. Схемы определения величин Ат для п=\, s = 2 (я) и п=\, 5=1 (б)
ГК
:\
II i_i
N [р0 (У -Ро MJe* *+ра (-J
____ PoMt
t f t M \ \ \ t t
F>N\
111
Рис. 68. Теоретическая кривая, описывающая изменение концентрации семихинона вторичного хинонного акцептора ФРЦ в зависимости от номера вспышки, построенная исходя из соотношения (13.18), при а + 3 ==1,8; етЬ = 1,2
ности двух соседних амплитуд, при s — 2 — поведение разности двух амплитуд, индуцированных соответственно либо четными (п—2к, к — 0, 1,2, ...), либо только нечетными п—2к +1, к — 0, 1,2, ... ) вспышками света. Если в этой формуле s устремить к бесконечности, то она будет описывать стремление концентрации семихинона к предельному значению. В частности, при s —но, а п
— 2к, 2к+\ эта формула описывает стремление концентрации семихинона к предельному значению под действием соответственно четных и нечетных вспышек света (рис. 68).
Если рассматривать закон изменения (13.24) не в моменты, кратные 0 (t — и0), а в произвольный момент времени t, то его можно записать в следующем виде:
t\n(a\+P\-\)
Аг5=Л-(Ф1^ 1=PAs)e 9 =рЛФЯ(- (13.25)
Таким образом, значения концентрации семихинона через время т после четных и нечетных вспышек света описываются экспонентой, предельное значение которой дается выражением
(13.23). Величина показателя экспоненты Л = [fln^ + Д -l)]/0 характеризует скорость приближения концентрации семихинон-ной формы Qn к предельному значению (рис. 68, пунктир) и может быть использована для определения величины ai + 3i — суммарной эффективности переноса электронов.
Типы кинетических кривых
В уравнение (13.18), описывающее изменение концентрации семихинона Qn под действием последовательных вспышек света, входит несколько параметров — а, 3, т, 0, т. Вместе с тем качественная картина изменения семихинона зависит лишь от двух параметров, а именно от величин w и aj + Pi. На рис. 69 представлены все качественно различные типы изменения концентрации семихинона, которые могут возникнуть в рассматриваемой системе.
Рассмотрим сначала случай, когда время темновой релаксации семихинона настолько больше времени между двумя последовательными вспышками света, что темновым окислением семихинона можно пренебречь и считать, что т =0 (верхняя часть рис. 69). В этом случае все изменения концентрации семихинона связаны лишь с перераспределением электронов под действием вспышек света. Согласно формуле (13.18), при т—0 характер изменений концентрации семихинона определяется лишь величиной a + 3- Рассмотрим все возможные типы таких изменений.
