Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
1. Если величина a + 3 равна 2, то выражение (13.18) переходит в выражение р(п) = 0,5 (1 + (-1)"). В этом случае будут наблюдаться
а
6
в
1
и
N
а
6
\
к
К
в
hWsN\
turn turn ttmt ihtff
Рис. 69. Теоретические кривые возможных типов изменений концентрации семихинона в зависимости от номера вспышки в отсутствие (7) и при наличии (II) темнового окисления семихинона /
и др., 1981]
ew0=1; //—ew0=1,25; а + р равно 2 (а), 1,8 (б), 1 (в) и 0,5 (г) [Шинкарев
незатухающие колебания концентрации семихинона, причем на каждую нечетную вспышку света во всех реакционных центрах семихинон будет образовываться, а на каждую четную вспышку
— исчезать (рис. 69, /, а).
2. Если 1<а+3<2, то будут наблюдаться затухающие колебания с попеременным увеличением и уменьшением концентрации семихинона (рис. 69, 1,6). Предельный уровень этих колебаний определяется формулой (13.23), в которой ш=0. Стремление семихинона к предельной концентрации под действием четных и нечетных вспышек света экспоненциальное
— с одинаковым показателем (см. рис. 68).
3. Если а + 3 =1, то концентрация семихинонной формы Qn будет изменяться только в ответ на первую вспышку света. В ответ на последующие вспышки света видимых изменений в концентрации семихинона не будет (рис. 69, /, в).
4. Если 0<а + 3 <1» то> как следует из уравнения (13.18), в рассматриваемом случае колебаний концентрации семихинона не будет.
Вместо этого на каждую вспышку света будет образовываться семихинон (рис. 69, /, г). Эти изменения могут быть описаны следующей формулой:
p(M) = -^(l-e"ln(i-«i-A))5 (13.26)
а + ft v '
которая при а + 3 <<1 может быть переписана в виде
р(п) = -^—{\-Аа+^). (13.27)
a + j3v ’
Перейдем теперь к случаю, когда время темповой релаксации семихинона сравнимо со временем между двумя последовательными вспышками света (т?О) или больше его (нижняя часть рис. 69). При
этом роль а + 3 играет уже величина он + Зь которая и определяет тип изменений концентрации семихинона в зависимости от номера вспышки.
Г. Случай он + 3i~ 2 уже был рассмотрен и соответствует незатухающим колебаниям семихинона. Действительно, если Oi + 3i= 2, то из определения величин ai и 3i следует, что а=1, 3=1 > т = 0.
2'. Если вспышки света даются через время 0, сравнимое со временем темновой релаксации (е'ш0 < 1), то к моменту следующей вспышки часть семихинона успевает исчезнуть, и, следовательно, даже если вероятности переходов а и 3 равны единице, ai + 3i будет меньше 2 и колебания все равно будут затухающими. Таким образом, основное отличие данного случая от того, в котором отсутствует темновая релаксация семихинона, состоит в том, что на процесс перераспределения электронов, индуцированный вспышкой света, накладывается темновое окисление семихинона, что делает невозможными незатухающие колебания (рис. 69, //, а, б).
3'. Если ai + 3i =1, то изменения концентрации семихинона уже не будут зависеть от номера вспышки, а будут представлять собой «всплески» одинаковой формы (рис. 69, //, в).
4'. Если О) + 3, <1, то на каждую вспышку будет образовываться какое-то количество семихинонной формы Qn, которое затем экспоненциально исчезает (рис. 69, //, г). Изменения семихинонной формы Qn могут быть описаны следующим выражением:
Как показано выше, величина предельного уровня и стремление к нему двухтактных колебаний, а также тип изменений концентрации семихинона в зависимости от номера вспышки света определяются только величиной суммарной эффективности переноса электронов ai + Зь а не величинами ai и 3i в отдельности. Ниже рассмотрен ряд критериев, позволяющих в эксперименте определить величину ai + 3i, что важно для оценки величины а + 35 связанной с квантовым выходом первичного разделения зарядов в фотосинтетическом реакционном центре.
Простейшие критерии. Из соотношения (13.18) можно получить ряд выражений, которые в той или иной степени могут быть полезными для определения величины суммарной эффективности. Наиболее простые из них связывают между собой концентрации се-
которое при Oi + 3i <1 сводится к
(13.28)
(13.29)
13.4. Методы определения а + 3
михинона лишь в двух точках. К таким выражениям относятся соотношение (13.22) и уравнение
«1 +Д = Р гО) / РтЬ6)- (13.30)
Более точными, однако, являются критерии, позволяющие рассчитывать величину ai + Pi из значений концентраций семихинона при нескольких п. К такого рода критериям можно отнести следующие, легко получаемые из выражений (13.18) или
(13.24).
*1+А_1 (13.31) V Л-О)
ai+jgl_l = M» + 2)-^(» + D (1332)
рМ)~рМ + 1)
Заметим, что выражение (13.31) удобнее всего использовать при ?=1 и 2. Кроме того, в формулах (13.30) — (13.32) удобно полагать т=0 или 0.
