Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Рассмотрим рекуррентное соотношение (13.13) для вероятности застать вторичный хинон в семихинонной форме через время 0 после п-й вспышки света:
рв(п) = ах + (1 - щ -Рх)рв(п -\), (13.35)
где величины он и 3i определены в формуле (13.17). Ранее мы предполагали, что исходно до первой вспышки света вторичный хинон полностью окислен (ре(0) = 0). Это приводило к тому, что вероят-
ность образования семихинона на первую вспышку света была равна а. Как видно из формулы (13.35), в общем случае при недостаточной темновой адаптации (рв(О)^О) возможно не только увеличение, но и уменьшение концентрации семихинона на первую вспышку. Это происходит в том случае, когда ai+(l-ai-30 Ре(0)< Ре(0), или р0(О) > ai/(ai+3i). Если же р0(О) = ai/(ai+3i) то величина ре(1) равна ре(0).
Таким образом, при недостаточной темновой адаптации хро-матофоров возможно уменьшение амплитуды изменений поглощения семихинона, индуцированного первой (в серии) вспышкой света. Рассмотрим теперь, как влияет недостаточная темповая адаптация на определение величины суммарной эффективности в переносе электрона ai+3i по формулам (13.30) —(13-32) и (13.34). Используя формулу (13.35), найдем, что отношение абсорбционных изменений семихинона после второй и первой вспышек равно:
pi(2l = а,(2-а, -flXl —«I-P\f Ро(0) *2-0,-в, (13.36)
рв(\) ах + (1 - ах - рх)рв(0)
Следовательно, при недостаточной темновой адаптации использование критерия (13.30), учитывающего только первые две вспышки света, дает искаженный результат. Использование формулы (13.31) при недостаточной темновой адаптации также дает неверные результаты. В то же время критерии (13.32) и (13.34) не зависят от времени темновой адаптации.
Следует, однако, отметить, что если за точку отсчета взять величину концентрации семихинона перед первой вспышкой света, то, подставляя в выражение (13.35) величину г$(п)=рв{п)-Ре(0), получим следующее рекуррентное соотношение:
ге( п) = ах- (ах + Д )рв(0) + (1 -ах-рх )гв( п-1), (13.37)
По аналогии с формулой (13.14), учитывая, что ге(0)=0, получим
гв(п) = С1~(1~а,~А'У , (13.38)
а,+Д
где C=ai - (ai+3i) ре(0).
Поскольку полученная формула лишь нормирующим множителем отличается от выражения (13.14), то все критерии для определения ai+3i будут справедливы в рассматриваемом случае.
Таким образом, если при недостаточной продолжительности темновой адаптации за точку отсчета принимать величину концен-
трации (вероятности) семихинона перед первой вспышкой света, то использование критериев (13.30) — (13.34) для величин ге(и) дает правильную величину он + Зь
Зависимость величин ai и 3i от номера вспышки
В рассмотренной выше модели предполагалось, что вероятности перехода а и Р (а соответственно он и 30 вторичного хинона из окисленной формы в семихинонную и из семихинонной формы в полностью окисленную под действием вспышки света не зависят от номера вспышки. Это приближение оправдано лишь при условии, что перед очередной вспышкой света пигмент полностью восстановлен, а окисление полностью восстановленной формы вторичного хинона (убихинола) на каждую вспышку света происходит с одинаковой эффективностью. Ниже мы рассмотрим только нарушение первого условия, которое может происходить как в окислительных условиях, так и при достаточно большой частоте вспышек света, когда за время между вспышками пигмент не успевает полностью восстановиться.
Качественно влияние неполного восстановления пигмента между вспышками света достаточно очевидно. Чем больше номер вспышки, тем меньше пигмента окисляется под действием вспышки, и, следовательно, вероятности перехода а и 3 должны монотонно уменьшаться при увеличении номера вспышки. Рассмотрим этот вопрос с количественной стороны. Будем предполагать в дальнейшем, что восстановление фотоокисленного пигмента ФРЦ происходит по моноэкспоненциальному закону с константой скорости к\ [см.: (13.6), (13.8)]. Обозначим через ст вероятность того, что под действием вспышки света пигмент переходит из восстановленного состояния в окисленное. Тогда переходы пигмента ФРЦ под действием серии вспышек света, а также его последующая темновая релаксация могут быть описаны схемой, полностью аналогичной таковой для вторичного
Соответственно этому изменение в зависимости от номера вспышки вероятности окисленной формы пигмента через время т после очередной (и-й) вспышки света можно в полной аналогии с выражением (13.18) записать в виде
хинона [см.: (13.11), (13.12)].
(13.39)
o’! = ст е~к,в +1 - е~кв = 1 + (ст - 1)е~к'в.
Таким образом, имеем следующее выражение для вероятности окисленной формы пигмента:
-к\т
PJn)= ае
1 - (l - а)е
-к\в
-fl-<T)e~w}n
(13.41)
Отметим, что полученную формулу можно было бы получить и как предельную для периодического освещения (см. гл. 10), причем при таком подходе вскрывается смысл величины ст. Будем в дальнейшем считать, что форма импульса вспышки является прямоугольной, как это показано на рис. 48. Воспользуемся результатами гл. 10, в которой анализируется изменение концентрации окисленной формы переносчика под действием периодического освещения. Кинетика во времени заселенности окисленного состояния пигмента, меняющегося согласно схеме (13.39), имеет вид [см. формулу (10.79)]:
