Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
ЧАСТЬ II СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
ВВЕДЕНИЕ
Основными функциями, выполняемыми слуховой системой, являются: биологическая связь (у человека — восприятие речи), ориентация в пространстве (пассивная и активная локация положения, скорости и направления движения источника звука), восприятие некоммуыикативных сигналов (всевозможные шорохи, трески; у человека — восприятие музыки).
При выполиеиии этих функций слуховая система обрабатывает сложные нестационарные сигналы, В силу этого одной из отличительных особенностей ее является использование как спектральных, так и временных методов анализа, т. е. методов анализа, при которых выделение информативных признаков определяется законом следования во времени тех или иных особенпостей временной формы сигнала.
Специфика обрабатываемых сигналов и многообразие функций, выполняемых слуховой системой, обусловили развитие представлений о пей как о многоуровневой иерархической системе, обладающей богатым арсеналом методов обработки информации. На основе такого подхода процесс слухового восприятия может быть разбит на последовательность этапов, па каждом из которых выполняются те или иные операции в зависимости от конкретного типа воспринимаемого сигнала. Такое разбиение процессов восприятия на этапы кажется авторам целесообразным по двум причинам: во-первых, оно позволяет более четко охарактеризовать задачи, возникающие при изучении и моделировании слуховой системы, во-вторых,— понять место и значение тех методов обработки информации, исследованию которых посвящены гл. V— VIII настоящей книги. Прежде чем перейти к характеристике отдельных этапов и обсуждению этих вопросов (задач моделирования слуховой системы), приведем краткие сведения о строении слуховой системы.
1. Краткие анатомо-морфологические сведения. Основные отделы слуховой системы высших млекопитающих изображены на схеме рис. 24. Звуковые колебания от наружного уха 1 через барабанную перепонку 2 и систему косточек 3 среднего уха воздей-
3 Н. В. Позин и др.
/7
' fO млн. метак
Т
ж
OSL
ствуют на мембрану овального окна 5, создавая колебания в жидкости 6 и на основной (базилярной) мембране 7 слуховой улитки. Слуховая улитка представляет собой свернутую в спираль коническую трубку, которая на рис. 24 изображена для наглядности в раскрученном виде. Основная мембрана расположена внутри
этой трубки вдоль длины, расширяясь от базального конца улитки, где находится овальное окно, к апикальному (рис. 25). Мембрана прикреплена к стенкам улитки по всему периметру, за исключением апикальпого конца, у которого существует зазор — геликотрема 8. Протяженность основной мембраны у человека около 30 мм.
К основной мембране на всем ее протяжении прикреплен кортиев орган, несущий в себе волосковые клетки 9 — рецепторы органа слуха. Рецепторы расположены рядами вдоль мембраны; при этом число рядов меньше у основания улитки, т. е. базального конца (для человека 3 ряда) и больше у вершины, или апикального конца (5 рядов).
Механические свойства основной мембраны таковы, что ее упругость изменяется вдоль длины, и область максимальных колебаний перемещается по длине при изменении частоты звукового сигнала. При этом перемещается и область возбужденных рецепторов, так что расстояние от гели-котремы до максимально возбужденной области волосковых клеток про порционально логарифму частоть звукового сигнала. Благодаря stomj свойству происходит первый ЭТЭ1 преобразования звуковой информации: частота сигнала преобра зуется в место наибольшей деформации мембраны [85, 86]. Тако* характер преобразования получил в литературе по физиологш слуха название «принципа места».
На рецепторах оканчиваются входные отростки (по-видимому типа дендритов) нейронов, составляющих самое первое нейроннс образование слуховой системы — спиральный ганглий 11. Ней -роны спирального ганглия, по тому, как они связаны с рецспто
Рис. 24. Схема основных отделов ¦слуховой системы, i — наружное ухо, 2 — барабанная перепонка,
3 — система косточек среднего уха,
4 — слуховая улитка (внутреннее ухо), 5 — мембрана овального окна, € — перилимфа, 7 — основная мембрана, 8 — геликотрема, у — рецепторы (колосковые клетки), 10 — волокна, соединяющие рецепторы с нейронами, и — спиральный ганглий (ganglion spiralis — GS), 12 — кохлеарные ядра (nucleus cochlearis — iVC), 13 — верхние медиальные оливы (nucleus olivaris superior medialie — OSM), 14 — верхние латеральные оливы (nucleus olivaris superior lateralis —
OSL), 15 — нижнее двухолмие (colliculus tnferior — Cl), 16 — медиальное коленчатое тело (corpus geniculafum mediale - - CGM), 17 — .слуховая кора (auditory cortex — AC).
рами, делятся на ортопейроны 11а и спиронейроны 116 (рис. 25). Ортонейроны посредством «радиальных» волокон 10а связаны с «внутренними» волосковыми клетками. Спиронейрон имеет протяженное «спиральное» волокно 106, которое тянется вдоль мембраны на 2—3 мм и может контактировать с большим количеством «наружных» волосковых клеток (па 1 мм мембраны расположено около 80 клеток). По-видимому, спиронейрон собирает информацию с довольно большого участка мембраны в отличие от ортонейронов, получающих воздействие с одной «точки» мембраны.
