Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Дмонстан и Твйлпр 5)
f,nru
Рис. 27. Огибающие колебапий основной мембраны для различных частот (морская свинка). По оси абсцисс — частота звука. По оси ординат — относительная амплитуда колебаний мембраны (дапные [85 и 86]).
Рис. 28. Зависимость отношения отклонения основной мембраны к отклонению стремечка от частоты для трех различных уровней давления звукового сигнала [87].
от 6 дБ/окт [85] до 12 дБ/окт [86] и даже 24дБ/окт [87]4). При замерах добротности АЧХ получены оценки от единицы [86] до двух
[87].
Размеры возбужденной области рецепторов. Вследствие низкой добротности мембраны чистый тон возбуждает обширную область рецепторов. По данным Шукнехта
[88] при действии чистых топов 0,1; 1; 4; 16 кГц область возбужденных рецепторов охватывает соответственно 36; 25; 20; 10% всех волосковых клеток.
О различии между двумя типами рецепторов. Рецепторы улитки представлены двумя типами клеток: наружными (НК) и внутренними (ВК) волосковыми клетками.
Различия рецепторов по свойствам их мембраны. Морфологи [89, 90] усматривают различие в активности мембран этих клеток: мембрана ВК более активна, чеммебрана НК. Такой вывод основан на данных о большей концентрации ацетилхолина в ВК, чем в НК. Гистохимические данные указывают на ответственность именно
*) Эксперименты в [86, 87] выполнены при иенышх интенсивностях звука, чем в [85].
внутренних клеток за восприятие быстро протекающих процессов
[89]: субмембранные структуры внутренних клеток апалогичны структурам рецепторов (акустико-латеральной системы рептилии), обладающих высокой активностью. Можно считать, что ВК мепее инерционны, чем НК.
Различия по месту образования спайка. Два типа рецепторных кветок различаются, по-видимому, также и по месту образования спайка. Согласно данным работы [91] эфференты, приходящие к ВК, оканчиваются в началах ортоволокоц, а эфференты, приходящие к НК, на телах клеток. Как правило, эфференты оказывают тормозное воздействие па клетку. Поскольку в работах Сентаготаи [92] показано, что тормозные окончания обычно располагаются в зоне, где возникает спайк, можно предположить, что спайки, идущие по спироволокну, возникают в теле клетки, а спайки ортоволокон — в самом начале ортоволокна.
О специфике связей между рецепторами и нейронами первого уровня. Ортоволокна (или радиальные, идущие от ВК) в среднем толще спироволокон [91]; вероятно, поэтому и скорость передачи информации от внутренних волосковых клеток выше.
Разные рецепторы (ВК и НК) по-разному соединены с нейронами спирального ганглия. По данным Спеидлина [91] от одной ВК отходит пучок ортоволокоп, т. е. связи ВК с нейронами (ортонейронами) первого уровня характеризуются значительной дивергенцией. Так, для кошки 2600 ВК связаны с 45000 нейронов. В среднем одна внутренняя волосковая клетка связана с 17 нейронами (см. схему на рис. 25).
Иной тип связей между НК и нейропами (спиропейронами) первого уровпя. По тем же данпым 10000 НК связаны только с 7000 нейронов. Особенность этих связей в том, что несколько рецепторов типа НК соединены, по-видимому, с одним и тем же волокном — со спироволокиом, идущим к спиропейрону (рис. 25).
2. Нейроны первого уровня. Представления о кодировании частоты. Частотные свойства нейронов спирального ганглия описываются характеристиками двух типов [93—96]: порого-частотными характеристиками (ПЧХ) и разрядно-частот-пыми характеристиками (РЧХ)1)(рис. 29 и 30). Характеристики каждого типа сходны по форме для различных нейронов с разными оптимальными частотами. Следовательно, информация о частоте кодируется местом расположения области возбужденных нейронов. Форма РЧХ свидетельствует о том, что каждый пейроп отвечает при изменении частоты звука в некотором диапазоне. Следовательно, при любом звуковом сигнале — даже однотоновом — в
J) ПЧХ есть зависимость порога реакции нейрона от частоты звука, РЧХ — зависимость частоты разрядов нейрона от частоты звука.
спиральном ганглии, так же как и на уровне рецепторов (см. п. 1), возбуждено большое число нейронов.
О возможности обострения частотных характеристик на уровне спирального ганглия. При обсуждении этого вопроса обычно
Рис. 29, Порого-частотные характеристики (ПЧХ) волокон слухового нерва кошки 193].
обращают внимание на следующие факты: а) ширина пороговочастотной характеристики] (ПЧХ) меньше, чем ширина амплитудно-частотной характеристики (АЧХ) мембраны (п. 1) на одном и том же расстоянии (в децибелах) по оси ординат от экстремума этих характеристик; б) крутизна склонов у ПЧХ больше, чем у АЧХ. Из такого сопоставления иногда делают вывод, что обострение имеет место. Однако при таком сравнении пельзя упускать из виду, что АЧХ и ПЧХ получены при разных амплитудах колебаний мембраны в той ее точке, которая связана с исследуемым нейроном. А именно, амплитуда колебаний мембраны в зтой точке при построении АЧХ была порядка 70 — 90 дБ. В случае же ПЧХ амплитуда колебаний этой точки мембраны значительно меньше — она такова, что вызывает только припороговое возбуждение нейрона в спиральном ганглии. Учитывая, что АЧХ становится острее и круче при меньших амплитудах (см. п. 1), не исключено, что при малых интенсивностях звука (малых колебаниях мембра-
