Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
принятой в наше время аксиоме, необратимое разделение Н и ОН (как, например, в воде) и освобождение их в виде водорода и кислорода с помощью энергии только одного кванта красного света невозможно. Итак, для этой цели требуется два кванта. Многочисленные измерения эффективности полного фотосинтеза или промежуточных реакций переноса электронов показали, что для осуществления задачи, которую способны выполнять зеленые растения, но не способны выполнять бактерии, требуется совокупность двух актов поглощения света.
Следовательно, a priori именно переход от одноквантового механизма к двуквантовому как раз и явился важнейшим эволюционным новшеством, приведшим к далеко идущим последствиям.
Для того чтобы понять такой переход, мы должны провести границу между двумя типами процессов. Одним из них требуется в сумме энергия больше одного светового кванта, но эта сумма может складываться просто из повторного поглощения отдельных квантов. Для другого процесса успешное протекание первой световой реакции зависит от второй световой реакции, причем отличной от первой. Различие должно проявиться уже в характеристиках поглощающего свет пигмента. Иными словами, простое повторение пары реакций (1) + (2) не будет равноценно сумме реакций (1),
Последовательность реакций (1) и (2) возможна в том случае, когда молекула ВН- (или ВН2) — это восстанавливающий агент или по крайней мере донор водорода, по своей свободной энергии ненамного отличающийся от продукта АН-, так что это различие может быть легко компенсировано за счет энергии одного поглощенного светового кванта. Это относится к анаэробным бактериям. Однако молекула ВН- может быть недоступной в готовом виде и должна быть получена в результате дегидрогенирования вещества [ОН2], в котором водород связан так же прочно, как и в воде; в этом случае возникает необходимость во второй паре реакций (3) + (4), т. е. понадобится дополнительная световая энергия Очевидно, что пигментная система Хл1 должна преодолеть разность потенциалов между АН- и В, а пигментная система Хл11 — разность потенциалов между ВН- и [ОН - ]. В настоящее время существуют две теории, претендующие на объяснение взаимосвязи между Хл1 и Хл11. Биохимики склоняются в пользу перманентного раз-
<2), (3) и (4).
A- -------^ АН- -(-Хл1-
I-Й /IV
Хл1- +ВН- -> Хл^ + В
(1)
(2)
В + ХлпН —-> ВН + Хл11-
2-й hv
Хлп-+[ОН2] [ОН-] + ХлпН
(3)
(4)
линия; они считают, что имеются две (или даже больше) пигментные системы, потенциал и специфичность которых определяются белками, с которыми они связаны (наиболее ярким примером подобного рода зависимости может служить отличие в окислительно-восстановительных потенциалах у разных цитохромов) [ср. 1 и 2]. Физико-химики полагают, что, превращая В в ВН-, Хл11 сам может стать Хл1.
Мы ограничимся здесь схематическим изображением двойной пигментной системы, приведенной в уравнениях (1)—(4) и на фиг. 2 (см. далее). Мы не будем обсуждать вопрос о том, почему конечный первичный продукт цепи реакций переноса одного электрона должен быть стабилизирован путем дисмутации до полностью восстановленных или окисленных соединений. Мы не собираемся также описывать сейчас «фотосинтетическую единицу», которая посылает фотоны к реакционным центрам Хл:Н и ХлпН. Но я не могу хотя бы мимоходом не отметить, что и эта единица в процессе эволюции претерпела изменения: у зеленых растений она почти в десять раз крупнее, чем у некоторых фотосинтезирующих бактерий.
Сопряженное фосфор ил ирование может протекать в двух местах. Во-первых, в реакции (2) при окислении ВН- до В; во-вторых, когда АН-, образовавшийся в результате реакции (1), вновь окисляется до А (или АН2 до А). Поскольку эта обратная реакция в отличие от реакции (2) не является непременной частью механизма, то здесь возможен выбор акцепторов электронов.
Совместные усилия многих биохимиков помогли установить, что А — это группа ферментов, включающая ферредоксин, флавин и пиридиннуклеотиды, расположенные на восстанавливающем конце цепи фотохимических реакций; на ее окисляющем конце находится [ОН2], система, включающая цитохром, предшественники кислорода, марганец и кислород. Спектроскопические исследования Дюйзенса, Витта и других (ср. [4]) говорят в пользу того, что В —• это либо хинон, либо цитохром, либо их сочетание. На фиг. 2 приведена схема, представляющая собой одну из попыток изобразить работу двупигментного двуквантового механизма, детали которого служат в настоящее время предметом самого горячего обсуждения в литературе по фотосинтезу (ср. [4]).
Все началось с открытия Эмерсона. Он установил, что свет с длиной волны выше 690 ммк, хотя и поглощается хлоропластом, однако освобождает кислород в процессе фотосинтеза менее эффективно, чем свет в основной видимой области спектра с X от 690 ммк и до ближней ультрафиолетовой области.
По мере перехода к области с длиной волны более 690 ммк скорость фотосинтеза начинает падать быстрее, чем интенсивность поглощения света, т. е. быстрее, чем следовало бы ожидать на основании чисто физических соображений. И дело здесь не в недоста-
