Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
А? Г ТТГ ГТА Г?Г
А?Г ТТГ ГТА Г?Г
А?А ЦТГ ЦТТ Г?Г
Ц?Г ТТГ .ГТА Г?Г
А? Г ТТА ГТА Г?Г
А? Г ТТГ ГТА Г?Г
А,Т А,С Д
из этих 40 участков соответствует в гене триплету нуклеотидов, мутировавшему один или несколько раз. Если мутировали 40 из 50 триплетов, то, согласно формуле Пуассона, распределение долж-но выглядеть следующим образом: 16 участков мутировало один раз, а 24 участка — два или более раз. Во втором случае способ-ностью к мутированию обладало бы 40 из 100 аминокислот, так что
30 аминокислот должно было мутировать 1 раз и 10 аминокислот — 2 и более раз. Сравнение мутаций в цитохромах с дрожжей и позвоночных, приведенное в табл. II (кодирующие триплеты взяты из табл. 1), показывает, что примерно 23 аминокислоты мутировали
Таблица 11
Сравнение цитохромов с
Число Изменения кодирующих три Измене Число
аминокис плетов
лотных изменение изменение изменение ния всех мутаций
различий одного двух трех оснований
основания оснований оснований
Лошадь/бьис 3 2 1 _ 4 4
Человек/лошадь 12 8 4 --- 16
Человек/бык, сви 9 7 2 --- 11
нья
Человек/цыпленок 14 10 4 --- 18
.Лошадь/цыпленок 12 7 5 --- 17
Бык/цыпленок 10 5 5 --- 15
Среднее 11 7 4 0 15 16
Человек/тунец 21 14 6 1 29
.Лошадь/тунец 19 12 5 2 28
Бык/тунец 17 10 6 1 25
Цыпленок/тунец 18 9 7 2 29
Среднее 19 11 6 j 1,5 28 32
Человек/дрожжи 38 26 11 1 51
Лошадь/дрожжи 39 23 14 2 57
Бык/дрожжи 38 21 17 --- 54
Цыпленок/дрожжи 40 23 17 1 60
Тунец/дрожжи 44 24 17 2 64
Среднее 40 j 23 15 1,2 57 1 70
1
один раз и 16 аминокислот — более одного раза. Однако примерно 9% случаев изменений кода, которые представляются нам однократными, в действительности являются неоднократными, поскольку повторные изменения могли приводить к образованию кода для исходной аминокислоты [22]. Поэтому, если мутировали 40 из 50
аминокислот, то 18 из них представляли собой изменения одного основания, а 22 — двух оснований. Очевидно, первое предположение вернее второго, и можно сделать вывод, что в цитохромах с имеется всего около 60 «изменяющихся» аминокислот. Тогда отношение числа случаев изменения одного основания к числу случаев изменения двух оснований составляет примерно 22 : 18. Приблизительно два изменения из общего числа случаев изменения двух оснований выглядят как изменение одного основания, так что кажущееся отношение будет 24 : 16, как найдено в расчетах, приведенных в табл. 11. Рассчитанные в табл. 11 изменения оснований могут быть выражены через число мутаций. Если 60 аминокислот «изменяющиеся», то им соответствует 180 кодирующих оснований, 57 из которых различаются у,дрожжей и позвоночных. Для того чтобы получить 57 изменений в 180 участках, требуется примерно 70 мутаций, при условии что 13 участков изменяются по два или более раз, а 3 участка претерпят реверсию к исходному виду. Точно так же при сравнении цитохрома тунца и теплокровных обнаружено 28 изменений в 60 участках, соответствующих 32 мутациям; при сравнении цитохромов с человека и лошади оказалось, что 16 изменений оснований соответствуют 17 мутациям.
Если считать, что расхождение эволюционных путей человека и лошади произошло 130 млн. лет тому назад [25], то разделение рыб и теплокровных животных должно было произойти 230, а позвоночных и дрожжей — 540 млн. лет тому назад, при условии что частота мутаций, выраженная в изменениях оснований в гене цито-хрома с, является постоянной. Впрочем, последнее утверждение требует проверки [32].
Изменения первичной структуры шести цитохромов с, показанные в табл. 10, совпадают с распределением Пуассона, несмотря на неслучайный характер участков, подвергшихся изменению. Имеется 56 участков, в которых совсем не произошло изменений аминокислот, 30 участков с одним изменением, 13 — с двумя изменениями, 2 — с тремя и 3 — с четырьмя изменениями. Согласно распределению Пуассона, неизмененных участков должно быть 58, с одним изменением —• 34, с двумя — 10, с тремя — 2, с четырьмя — 0. Совпадение получается достаточно хорошим, если не считать аминокислот в положениях 89, 92, 103.
