Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
точном поглощении света. Например зеленый свет лишь очень слабо поглощается хлорофиллом. Тем не менее эффективность зеленого света в расчете на поглощенный квант, как правило, такая же, как синего или красного света. Таким образом, необходимо какое-то иное объяснение, базирующееся на данных биохимии.
Низкая эффективность ближней инфракрасной области спектра — не единственное непонятное явление. Эмерсон показал еще, что эффективность выделения кислорода, низкая в монохроматическом свете с длиной волны свыше 700 ммк, возрастает, если использовать одновременное облучение светом с более короткой длиной волны. Этот эффект получил подтверждение во многих лабораториях. Экспериментальные результаты выглядят примерно так: на 1000 квантов монохроматического света с длиной волны 650 ммк из поглощающей его зеленой ткани освобождается 100 молекул кислорода, а на 1000 квантов монохроматического света с длиной волны 710 ммк —¦ только 20 молекул кислорода. Однако при одновременном облучении светом 650 и 710 ммк освобождается не 120 молекул 02, как следовало бы ожидать, а, скажем, 160. Величина такого эффекта усиления бывает разной.
В природных условиях зеленые растения подвергаются действию полного солнечного спектра, так что усиление фотосинтетиче-ских реакций в результате взаимного наложения участков спектра — дело обычное. И если поглощение в длинноволновой части спектра хлорофилла используется для циклического фосфорили-рования, то мы можем быть уверены, что таким путем оно способствует процессу фотосинтеза в целом. Благодаря этому энергия коротковолновой области спектра, пригодная для использования в процессе выделения кислорода, не расходуется на реакции фосфорилирования, являющиеся предпосылкой для процесса восстановления, в котором донором водорода служит вода.
В настоящее время большинство моих коллег в этой области заняты поисками ответа на такой вопрос: каким образом коротковолновый свет увеличивает эффективность длинноволнового, или, наоборот, как может длинноволновый свет «помочь» коротковолновому повысить количество выделенного кислорода на поглощенный квант? Пигментный комплекс должен каким-то образом уметь различать эти две области спектра. Приходится предположить, что либо, помимо хлорофилла а, имеется еще один пигмент, более интенсивно поглощающий около 720 ммк, либо сам хлорофилл а способен как-то по-иному вести себя при облучении световыми квантами, несущими менее 40 ккал энергии. Неудивительно, что эта проблема требует тщательного спектроскопического исследования.
Батлер, Чанс, Дюйзенс, Френч, Кок, Майерс, Рабинович, Витт и др. (ср. [4]) сконструировали необыкновенно чувствитель-
ные приборы, такие, как записывающие дифференциальные спектрофотометры. С помощью этих приборов можно улавливать самые слабые изменения в поглощении различных пигментов хлоропла-стов или измерять скорости фотосинтеза под влиянием чистых или смешанных монохроматических лучей. Некоторые такие изменения в поглощении были приписаны пигментам, отличным от хлорофилла, но связанным с ним.
Для того чтобы проследить поэтапно за переносом электронов, вызванным поглощением света, надо изучить последовательность спектральных изменений во времени (измеренном в долях секунды); затем перенос электронов можно связать с активностью известных пигментов. На основании полученных данных исследователи пытаются воссоздать последовательность событий, лежащую в основе фотосинтеза. Нет никаких сомнений в том, что спектроскопический анализ — это единственный путь выяснения деталей взаимодействия пигментов. Однако в данный момент нас больше интересует, для чего нужна световая энергия ближней инфракрасной области, если она не может способствовать регулярному фотосинтезу?
Попробуем пояснить этот вопрос. В присутствии неорганических и органических доноров водорода пурпурные и зеленые бактерии весьма эффективно используют свет с длиной волны от 700 до 900 ммк, превращая С02 в биомассу; этот процесс идет без выделения кислорода. С точки зрения эволюций было бы важно показать, что эта способность действительно является частью аппарата фотосинтеза у водорослей. Насколько нам известно, имеются две возможности: либо первичных фотопродуктов, образованных за счет энергии света главной видимой части спектра, достаточно для полного фотосинтеза, либо они должны быть дополнены фотопродуктами, возникшими с помощью механизма, активируемого ближней инфракрасной областью. Однако уточнить этот вопрос довольно трудно. Дело в том, что поглощенная энергия коротковолновой части спектра легко мигрирует, как таковая, к центрам поглощения, находящимся на более низких энергетических уровнях, а как раз эти уровни обусловливают прямое поглощение света с большей длиной волны. До недавнего времени ничего не было известно об эффективности света с длиной волны выше 700 ммк для зеленого растения. Поскольку речь идет о нормальном газообмене, его энергия с таким же успехом может выделяться в виде тепла. Задача, следовательно, сводится к тому, чтобы обнаружить реакции обмена веществ, отличные от обычного фотосинтеза, но протекающие за счет энергии света именно этой длины волны. С этой целью Хох (ср. [4]) и Арнон (см. [21]) изучали на препаратах разрушенных клеток частные реакции фотосинтеза. Однако возможен и другой подход к решению этой проблемы — искать организмы с необычным типом фотосинтеза, изучая интактные клетки; примером могут слу-
