Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
рабдому между двумя регистрирующими микроэлектродами было обнаружено, что
изменения тока, происходящие в месте облучения, по характеру
соответствуют деполяризации мембраны. Оказалось, что у большинства
беспозвоночных свет увеличивает проницаемость наружной мембраны к ионам
Na+, а у некоторых, например американской уточки,- к ионам Са+.
Пропорционально деполяризации мембраны под действием света изменяется и
электрическое сопротивление рабдома.
Вывод о том, что в основе, рецепторного сигнала зрительных клеток не
только у насекомых, но и у всех беспозвоночных лежит не гиперполяризация
рабдома, а ее деполяризация, был подтвержден позднее аналогичными
измерениями на других представителях этого типа животных.
Рекомендуемая литература
Боровягин В. Л., Островский М. А. Фоторецепторная мембрана и нативный
родопсин.- Биофизика, 1971, 14, 350.
Этингоф Р. Н. Родопсин сетчатки: положение н диффузия в мембране,
природа.- Успехи биол. наук, 1977, 84, 53.
Этингоф Р. Н. Ферменты сегментов палочек сетчатки: проблема локализации и
сопряженности с родопсином.- Цитология, 1978, 20, 5.
Bonting S. L., Deamen F. J. M. Calcium as a transmitter in photoreceptor
cells.- In: Transmitter in the visual processes. Oxford, 1976, p. 60.
152
Глава VII. Фототаксис и фотокинез
Deamen F. J. М. Vertebrate rod outer segment membranes.- Biochim. et
biophys. acta, 1973, 300, 255.
D r a t z E. Vision.- In: The science of photobiology. N. Y., 1977, p.
211.
M о n t a 1 М., Korenbrot J. I. Rhodopsin in cell membranes and the
process of phototransduction.- In: The enzymes of biological membranes.
London, 1976, v. 4, p. 365.
Special issue on the chemistry of vision.- Acc. Chem. Res., 1975, 8.
S t о n e W. L., D r a t z E. Visual photoreceptors.- Photochem. and
Photobiol., 1976, 24, 79.
Wald G. Visual pigments and photoreceptors - review and outlook.- Exp.
Eye Res, 1974, 18, 333.
Глава VII. ФОТОТАКСИС И ФОТОКИНЕЗ
1. ФОТОТАКСИС
Как и зрительные реакции, фототаксис относится к информационным
фотобиологическим процессам. Под фототаксисом понимают фотоиндуцированные
направленные движения свободных биологических объектов. Разумеется,
приспособительные двигательные реакции высокоорганизованных животных,
вызванные световыми сигналами (например, условные и безусловные рефлексы
на свет), можно было бы также отнести к реакциям фототаксиса. Мы же
рассмотрим в основном фото-биологические реакции, которые осуществляются
без участия высокоспециализированных органов зрения и дифференцированной
нервной системы.
Различают топо- и фоботаксисы. Топотаксис-движение объекта к источнику
света (положительный) или от него (отрицательный). К топотаксису
относится также тропофототаксис, при котором происходит ориентация
объектов вдоль или поперек луча (эффект поворота). Фоботаксис -
перемещение объектов, связанное не с направлением светового луча, а с
освещенностью поля. Выход объектов из светового поля рассматривается как
отрицательный, а обратный переход (темнота-*-~>свет) - как положительный
фоботаксис. Явление фототаксиса присуще самым разнообразным
представителям животного и растительного мира: простейшим, червям,
бактериям, водорослям и др. Фототаксис наблюдается также у
внутриклеточных органелл, например у хлоропластов водорослей. В последнее
время фо-
1. Фототаксис
153
тотаксические реакции начали разделять на примитивные и
специализированные. Примитивные свойственны автотрофным прокариотическим
организмам и тесно связаны с функционированием фотосинтетического
аппарата клетки; специализированные, характерные для эукариотических
одноклеточных или колониальных организмов, представляют собой
самостоятельные фото-биологические реакции, осуществляемые с помощью
особого фоторецепторного аппарата.
У организмов, хлоропласты которых очень малы по сравнению со всей
клеткой, таксис означает поиск орга-неллой положения, наиболее
соответствующего оптимальной (положительный таксис) или неоптимальной
(отрицательный таксис) освещенности. У водоросли Mougeotia, несущей в
себе один большой хлоропласт, фототаксическая реакция заключается во
вращении хлоропласта вокруг его длинной оси.
Пигменты, поглощающие биологически активный свет, обычно входят в состав
надмолекулярных структур клетки, более или менее равномерно
распределенных по всему ее объему. Однако в ряде случаев реакция таксиса
инициируется в специализированных фоторецепторных системах, например, в
"глазках" эвглены. Обычно они расположены вблизи глотки, сообщающейся с
наружным пространством, и окружают нижнюю часть жгутика. Отдельный глазок
состоит из краснооранжевых плотно, беспорядочно упакованных глобул.
Глобулы имеют ламеллярное строение и связаны с несущими жгутик
структурами - тонкими фибриллами.
Очень часто фототаксическая реакция одноклеточного организма усиливается
с ростом интенсивности стимулирующего света. Так, Дин и Толлин
обнаружили, что положительный ответ эвглены пропорционален логарифму
