Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
цитоплазмы, вход во внутридиско-вое пространство ионов Na+ и выход из
внутридискового пространства в цитоплазму ионов К+. По всей видимости,
перемещения ионов связаны с изменением конформации мембран дисков.
Освещение приводит также к значительному уменьшению проницаемости
наружной мембраны палочки для ионов Na+ и увеличению ее электрического
сопротивления. По данным Бейлора и Фьюотеса, электрическое сопротивление
фоторецепторных клеток черепахи на свету возрастает с 17 до 25 МОм
Считается, что основной причиной этого может быть закрытие Na+-каналов
под влиянием особых медиаторов, выделяющихся при конформационных
перестройках мембран дисков. Такими медиаторами, видимо, могут быть ионы
Са2+ и циклический гуанозинмонофосфат. Уменьшение проницаемости наружной
мембраны для ионов Na+, снижение их содержания в цитоплазме у ее
внутренней поверхности приводят к гиперполяризации мембраны, характерной
для состояния покоя у нервных и мышечных клеток. По-видимому, волна
гиперполяризации распространяется по наружной мембране до базального
пресинаптиче-ского участка палочки, где происходит возбуждение биполярных
нервных клеток (рис. 27).
Приведем некоторые экспериментальные факты, подтверждающие эту
гипотетическую схему. В опытах Ко-ренброта и Кона (1971 г.), выполненных
на "мягко" отделенных целых наружных сегментах палочки, обнаружено, судя
по характеру осмотического ответа сегмента на действие света в растворах
калиевых и натриевых солей, что мембрана остается малопроницаемой для
ионов К+, в то время как проницаемость для ионов Na+ значительно
уменьшается. Этими же авторами показано, что один поглощенный фотон,
индуцирующий фотохимическую трансформацию одной молекулы родопсина,
уменьшает темновой ток в палочке весьма значительно - на 1-3%. Так как
темнорой ток соответствует входу в П8'
142
Глава VI. Зрение
лочку около 109 ионов Na+ в секунду, это должно означать, что одно
фотохимическое событие сопровождается приостановкой входа в наружный
сегмент около 107 ионов Na+. Выявлена также линейность между уменьшением
темнового тока и числом поглощенных фотонов. При высоких интенсивностях
наблюдается отклонение от линейности вплоть до насыщения натриевого
декремента при 200 поглощенных палочкой фотонах. Вещества, ингибирующие
Na+-К+-АТФ-азу (оубаин) и синтез макроэргических соединений (цианиды), не
влияли на изменение проницаемости под действием света. Это означает, что
свет влияет не на активный, а на пассивный транспорт ионов натрия.
Обнаруженное Коренбро-том и Коном уменьшение пассивного транспорта ионов
натрия удовлетворительно коррелирует с увеличением электрического
сопротивления клеточной мембраны.
Решающая роль ионов Na+ в возникновении мембранного потенциала
подтверждается опытами японского исследователя Хамасаки, согласно которым
изолированная сетчатка глаза лягушки не обнаруживает обычной электро-
ретинограммы при отсутствии ионов Na+ в наружной среде. В дальнейшем было
показано, что амплитуда рецепторного потенциала увеличивается прямо
пропорционально логарифму концентрации Na+. Сходные по смыслу данные
приводят также Арден и Эрнст. Введение ионов Na+ внутрь палочки уменьшало
величину световой гиперполяризации мембраны. Последующее восстановление
исходного натриевого градиента путем добавления ионов
/
J
Nq J,
Темнота
Свет
Рис. 27. Схема возникновения рецепторного потенциала в палочках сетчатки
В темноте все Na-каналы в наружной мембране палочкн открыты - ток
большой; при освещении каналы закрываются, ток уменьшается н мембрана ги-
перполяризуется
4. Механизмы реализации превращений родопсина
143
Na+ в окружающую среду приводило к нормализации мембранного потенциала.
| Рассмотрим теперь более подробно возможные механизмы трансмиссии
сигнала от дисков к наружной плазматической мембране. Если трансмиссия
сигнала осуществляется химическим путем, то медиатор должен обладать
коэффициентом диффузии в водной среде порядка 10~5 см2-с-1 и его
равновесная концентрация в палочке, имеющей диаметр 10 мкм, должна
устанавливаться за время менее 2 мс. Медиатор должен обладать также
высоким сродством к структурам, формирующим каналы пассивной
проницаемости ионов в мембране. Этим условиям в фоторецепторной клетке
удовлетворяют ионы Са2+. Первые данные об ионах Са2+ как медиаторе
передачи информации от дисков к наружной мембране палочки были получены
Иошиками и Хэггинсом. Оказалось, что увеличение концентрации Са2+ от 1,4
до 20 мМ в окружающей среде имитирует действие света. С другой стороны,
при помещении палочек в раствор с низкой концентрацией Са2+ (10-7 М)
значительно искажается световая зависимость фотоответа: для возникновения
сигнала необходима энергия, в 10 раз превышающая обычную. Более того, в
присутствии кальциевого ионофо-ра Х-537А, под действием которого
концентрация Са2+ по обе стороны мембраны быстро выравнивается, уже
низких концентраций Са2+ (10~5М) достаточно, чтобы подавить темновой ток.
