Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 51

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 144 >> Следующая

что для такой регенерации необходимо, по крайней мере, восстановление
исходной конформации опсина, окисление ретинола до ретиналя и
реизомеризация транс-ретиналя в 11-цмс-форму. После полного выцветания
зрительного пигмента в сетчатке глаза животных накапливается свободный
ретинол в виде эфира жирной кислоты. В опытах с гомогенатами
обесцвеченной сетчатки глаза лягушки, крысы и быка было обнаружено, что
весь транс-ретинол постепенно превращается в 11-цмс-форму. Это
превращение осуществляется с помощью специального фермента опсин-
ретинальизомеразы. Обнаруженная в сетчатке глаза лягушки и быка
опсинретинальизомераза не способна катализировать изомеризацию транс-
ретинола. Поэтому допускается, что стадии изомеризации предшествует
окисление ретинола до ретиналя, которое осуществляется с помощью
ретинолдегидрогеназы. Предполагается также, что реизомеризация ретиналя
может активироваться светом. Заключительный этап ресинтеза -
присоединение 11-^ас-ретиналя к опсину - представляет собой спонтанную
реакцию, протекающую при pH = 5-7.
4. Механизмы реализации превращений родопсина 13?
4. МЕХАНИЗМЫ РЕАЛИЗАЦИИ ФОТОХИМИЧЕСКИХ ПРЕВРАЩЕНИЙ РОДОПСИНА В
ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЙ СИГНАЛ
Считается общепринятым, что фотохимические превращения родопсина
триггируют ионные перемещения через мембрану фоторецепторной клетки,
резко изменяя мембранный потенциал. Генерация потенциала при освещении
палочек и колбочек зарегистрирована в прямых экспериментах с помощью
микроэлектродной техники. Время между вспышкой света и возникновением
рецепторного потенциала - порядка миллисекунды. Наличие латентного
периода фоторецепторного потенциала свидетельствует о том, что
электрофизиологическому ответу предшествует ряд промежуточных темновых
реакций. Формы рецепторных потенциалов палочек и колбочек несколько
различаются между собой. Для колбочек характерны крутые передние и задние
фронты потенциала в ответ на включение и выключение света, для палочек -
крутой передний и пологий задний фронты потенциала. Есть все основания
считать, что именно мембранный фоторецепторный потенциал представляет
собой первичный нейрофизиологический сигнал. Следовательно, от
единственной молекулы родопсина начинается сложная цепь событий,
приводящих к изменению целой зрительной клетки и возникновению
зрительного сигнала.
Рассмотрим события, происходящие в период между фотохимической и
нейрофизиологической стадией зрительного акта. Из всех продуктов фотолиза
родопсина первостепенная роль отводится метародопсину По-видимому,.
именно этот продукт инициирует рецепторный сигнал. Основанием для такого
заключения послужили следующие факты.
Как уже отмечалось, наиболее значительные конфор-мационные перестройки
опсина происходят как раз при образовании метародопсина II. В отличие от
позвоночных у беспозвоночных животных конечным продуктом фотолиза
родопсина является не ретиналь+опсин, а метародопсин II. Наконец,
специальные измерения показали, что время между вспышкой света и
образованием метародопсина II удовлетворительно соответствует времени
возникновения так называемого раннего рецептор-
138
Глава VI. Зрение
ного потенциала в сетчатке глаза, биологическое значение которого
рассмотрим более детально.
Ранний рецепторный потенциал, открытый в 1964 г. Брауном и Мураками, по
ряду свойств отличается от обычных биоэлектрических потенциалов. Он
обладает очень коротким латентным периодом, не свойственным "ионным"
потенциалам, и низкой амплитудой (1-4 мВ). Потенциал носит бифазный
характер и состоит из двух волн: позитивной (Ri) и негативной (#г).
Амплитуда потенциала градуально растет при увеличении интенсивности
света. Непосредственно с уровнем метаболизма потенциал не связан.
Поскольку компонент раннего рецепторного потенциала Ri возникает при
температурах ниже -40° С, его образование должно быть обусловлено
продуктами, предшествующими метародопсину I. Как известно, при этой
температуре превращение родопсина останавливается на стадии
люмиродопсина. Поэтому предполагается, что Ri отражает превращение
прелюмиродопсин- люмиродопсин. В свою очередь компонент раннего
рецепторного потенциала R% обусловлен переходом метародопсин I -
метародопсин II. Длительность и температурная зависимость R2 хорошо
коррелируют с аналогичными параметрами распада метародопсина I.
Характерно, что спектры действия раннего рецепторного потенциала
совпадают со спектрами поглощения зрительного пигмента. Наиболее
вероятно, что ранний рецепторный потенциал не связан с ионными потоками
через мембрану, а отражает конформационные перестройки в липопротвидном
комплексе зрительного пигмента, изменяющие микромозаику электрических
зарядов. Косвенным подтверждением конформационной природы раннего
рецепторного потенциала может служить исчезновение его в фоторецепторных
мембранах с дезориентированным и денатурированным зрительным пигментом.
Следовательно, к истинному, ионному, рецепторному потенциалу приводят
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed