Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 63

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 144 >> Следующая

445, 470 и 370 нм) и плечо около 430 нм.
Глава VIII. Фототропизм
167
Таблица 8. Характеристики спектров действия фототропизма и спектров
поглощения гексановых экстрактов проростков овса
Положение максимума, им Отношение высоты максимума к высоте
главного максимума
Спектр Спектр Спектр Спектр
действия поглощения действия поглощения
370 0,53 -
425 422 0,70 0,78
445 442 1,0 1,00
476 472 0,82 0,88
В спектре действия сине-зеленой водоросли Toly-pothrix (рис. 36) главный
максимум расположен при 450, а побочный - при 470-480 нм. Для всех
описанных биологических объектов свет с длиной волны 510- 520 нм к
фототропизмам не приводит.
Рассмотренные спектры действия позволяют сделать вывод о том, что в
многообразных фототропных ответах за поглощение биологически активного
света ответствен скорее всего только один тип молекул. Действительно, как
правило, в спектрах действия представлены две активные зоны - в синей и
ультрафиолетовой областях положения основных максимумов у различных
объектов совпадают или очень близки.
В литературе рассматриваются две группы основных претендентов на роль
хромофоров: каротиноиды и флавины. В первую очередь отмечается большое
сходство спектров действия фототропизмов и спектров поглощения
каротиноидов. Так, спектры поглощения гексановых экстрактов верхушек
колеоптилей овса, содержащих каротиноиды, почти в точности совпадают со
спектрами действия фототропного ответа (табл. 8). В тоже время гексановые
экстракты каротиноидов вообще не поглощают при 370 нм. Исключение
составляет 1{мс-фор-ма 9,9-моно-р-каротина, обнаруживающая в гексане
максимум при 345 нм. Но именно эта форма в растительных клетках не
представлена. Поэтому отсутствие поглощения при 370 нм у естественных
представителей каротиноидов
168
Глава VIII. Фототропизм
является серьезным аргументом против участия этих пигментов в
фототропизмах.
Что касается производных рибофлавина, то они имеют в водных растворах две
широкие полосы поглощения - при 370 и 445 нм. Однако длинноволновая
полоса поглощения рибофлавина в противоположность полосе в спектре
действия фототропизма проростков овса не структурирована и соотношения
интенсивностей максимумов в спектпах действия и поглощения не совпадают.
По данным Хэрбури, характерная для спектров действия структурированность
появляется в спектрах поглощения рибофлавина, если его перевести в
неполярный растворитель (бензол) или в кристаллическое состояние. Однако
сам по себе этот факт не является достаточно веским аргументом в пользу
фоторецепторной активности флавиновых пигментов.
Таким образом, простое сопоставление спектров действия фототропизмов со
спектрами поглощения каротиноидов и флавинов не позволяет сделать
окончательный вывод о том, какие из этих веществ выступают в роли
хромофоров.
Поэтому неудивительно, что некоторые исследователи стали говорить о
независимом, параллельном участии обоих пигментов в фототропизме или о
физически кооперированном их действии через миграцию энергии от
рибофлавина к каротиноидам. Однако первое предположение исключается
одинаковым наклоном дозных кривых фототропизма для 436 и 365 нм (см. рис.
33), т. е. равенством квантовых выходов процесса при возбуждении светом
этих длин волн. Второе предположение теоретически не исключено, но
экспериментально не доказано.
Наиболее прямые данные, позволяющие дифференцировать участие этих
пигментов в фототропизме, получены в опытах на бескаротиноидных мутантах
проростков ячменя, спорангиофорах фикомицетов и нейроспоре. Оказалось,
что их способность к фототропизму существенно не нарушена. Не изменяется
фототропная активность и у проростков овса, выращенных в присутствии
ингибиторов синтеза каротиноидов. Так, ЭДТА и гибереллиновая кислота
снижают содержание каротиноидов в проростках на 75%, не влияя на
фототропизм-
Глава VIII. Фототропизм
169
Таким образом, хотя вопрос о природе хромофоров еще далек от
окончательного разрешения, можно думать, что флавиновые пигменты как
хромофоры наиболее предпочтительны. Чрезвычайно важным в связи с этим
является обнаружение с помощью электронной микроскопии в клетках
проростков овса и спорангиофо-рах Phycomyces кристаллических телец,
спектр поглощения которых близок к спектру поглощения кристаллического
рибофлавина.
Следует отметить, что флавины - не единственные предполагаемые хромофоры
у представителей растительного мира. В спектре действия фототропизма мха
Physcomitrium обнаруживается только одна эффективная область (600-800
нм), которая связывается с фитохромом. При этом для фототропной реакции
характерны основные взаимоотношения между красным (660 нм) и дальним
красным (730 нм) светом, свойственные фитохромной системе. В тех немногих
опытах, когда исследователям удавалось отодвинуть спектральную границу
действующего света в коротковолновую сторону, была зарегистрирована
эффективность света и в области белкового поглощения.
В случаях, когда биологически активный свет поглощается флавиновыми
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed