Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
Полосы кристаллической решетки можно наблюдать, только если ориентация соответствующих им плоскостей удовлетворяет условию Брэгга-Вульфа для дифракции, поэтому отсутствие изображения решетки на полученных микрофотографиях не обязательно свидетельствует об аморфной структуре образца, а может быть связано с тем, что образец неправильно ориентирован. Об участках локальной неупорядоченности внутри образованной атомами периодической решетки можно судить по искажению полос решетки; впрочем, аналогичные эффеКТЫ могут быть связаны также с изменением толщины кристалла или с участками его локального изгиба.
4. Результаты
4.1. Микроструктура, морфология
и кристаллографическая ориентация сформировавшихся кристаллов
Кристаллы магнетита, образующиеся в клетках как A. magnetotacticum, так и магниточувствительных кокковидных бактерий, представляют собой частицы, отличающиеся характерными размером и формой. Этот раздел посвящен изложению данных об уже сформировавшихся кристаллах. Надо отметить, что среди кристаллов, полученных из организмов обеих изучавшихся групп, многие не обладали характерной морфологией, свидетельствующей о том, что их формирование уже закончилось. Так что описанные ниже морфологические особенности носят несколько идеализированный характер и свойственны только кристаллам биогенного происхождения, достигшим определенного «возраста». Тем не менее они характеризуют механизм образования кристаллов в этих биологических системах.
4.1.1. Клетки A. magnetotacticum
При исследовании кристаллов, имеющих размеры ~ 50 нм и определенную морфологию, было получено изображение кристаллической решетки, согласующееся с кубической (Fd3m) обращенной шпинельной структурой магнетита. Примером может служить рис. 15.2, на котором приведено типичное для многих изученных кристаллов магнетита изображение. На фотографии видны полосы решетки, соответствующие плоскости (022), которые хорошо выражены и тянутся вдоль всей частицы. Полосы не содержат разрывов или искажений, что свидетельствует о близости структуры кристалла к идеальной и о том, чхо он представляет собой один магнитный домен. При исследовании других кристаллов наблюдались плоскости решетки {111}, {222}, {220}, {200} и {400}, причем во всех случаях кристаллы представляли собой одиночные магнитные домены и были свободны от дислокаций и дефектов, связан-
Рис. 15.3. Дифракционная картина, полученная при исследовании с помощью локальной электронографии сформировавшегося кристалла магнетита с характерной морфологией. Электронный пучок параллелен направлению [011]. Рефлексы (200) и (200) образуются вследствие двойной дифракции.
ных с неправильным наложением плоскостей друг на друга в процессе формирования кристалла. С учетом взаимной ориентации указанных полос зона проекции на рис. 15.2 может быть идентифицирована как [011]. Эта зона наблюдалась у многих зрелых кристаллов, что подтверждается данными локальной электронографии (рис. 15.3). Таким образом, края кристалла, которые видны на рис. 15.2, представляют собой его грани, перпендикулярные к зоне проекции, и могут быть идентифицированы так, как это обозначено на снимке. Обращает на себя внимание, что полосы (022) перпендикулярны, как и можно было ожидать, грани (100).
Морфология таких сформировавшихся кристаллов может быть определена из взаимной ориентации полос решетки и краев кристалла; в ее основе лежит октаэдр, грани {111} которого усечены гранями {100} (рис. 15.4). На изображениях кристаллов, полученных при направлении электронного пучка [01Т], края образуют характерные углы 125 и 110°, соответствующие пересечению граней (100) и (111), а также (111) и (111). У других зрелых кристаллов величина этих углов отклоняется от их теоретических значений, что может быть связано с небольшим отклонением кристаллографического направления от направления электронного пучка или с какими-то реальными процессами, протекающими при образовании кристалла.
На основе представленных выше данных была определена ориентация кристаллов в клетках A. magnetotacticum, содержащих сформировавшиеся цепочки магнетита. Оказалось, что кристаллы, как правило,
(011
Рис. 15.4. Идеализированная морфология кристалла биогенного магнетита из клеток A. magnetotacticum. Граниоктаэдрической призмы
усечены гранями . Подобная форма кристалла свидетельствует о стабилизации плоскостей {111} по отношению к плоскостям с меньшими индексами, такими как {100}.
ориентированы в клетке так, что направление [111] параллельно оси цепочки (рис. 15.5). Этот результат важен для понимания механизмов магнитотаксиса, так как ось легкого намагничивания в Fe304 также лежит в направлении [111].
Рис. 15.5. Ориентация зрелых кристаллов магнетита в клетках A. magnetotacticum. Грани {111} ориентированы перпендикулярно оси цепочки (обозначена жирной стрелкой). Таким образом, ось цепочки соответствует направлению [111] кристаллической решетки магнетита, представляющему собой также направление легкого намагничивания.
4.1.2. Клетки магниточувствительных кокковидных бактерий
