Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
В обзоре Mann, 1983 реакций, протекающих при биоминерализации и представляющих интерес с точки зрения физики твердого тела, подчеркивается важность биологического контроля химических, пространственных и структурных параметров кристаллических образований в живых организмах. Общие принципы, изложенные в этом обзоре,
1 Stephen Mann, School of Chemistry, University of Bath, Bath, BA2 7AY, United Kingdom.
применимы и к рассмотрению процессов образования бактериального магнетита. Цель данной главы-обсуждение этих принципов в свете новых данных, полученных при исследовании структурных и морфологических особенностей бактериального магнетита с помощью просвечивающей электронной микроскопии высокого разрешения (ПЭМВР).
2. Просвечивающая электронная микроскопия высокого разрешения (ПЭМВР)
ПЭМВР пользуется признанием как метод, позволяющий исследовать структуру кристаллических, псевдокристаллических и аморфных веществ с нанометровым разрешением. Его использовали при изучении самых различных неорганических минералов (Hutchison et al., 1977), а в последнее время-и для изучения неорганических твердых образований биогенного происхождения, таких, как карбонат кальция (Mann et al., 1983), диоксид кремния (Mann, Williams, 1982) и оксид железа (Fe304). Результатам исследований последнего и посвящена настоящая глава.
Основные направления использования ПЭМВР в химии твердого тела схематически изображены на рис. 15.1. Этот метод применяют с целью изучения структуры и свойств веществ путем непосредственного получения изображения их кристаллических решеток в электронном микроскопе. Таким образом можно исследовать процессы зарождения и роста кристаллов, а также выявлять причины отклонения от идеальных структуры и стехиометрии.
Потенциальные возможности ПЭМВР связаны, в частности, с тем, что для кристаллов определенной толщины (обычно не превышающей 100 А) фазово-контрастное изображение на электронной микрофотографии, полученной в условиях специальной дефокусировки (дефокусировки Шверцера), достаточно хорошо отражает проекцию распределения атомных потенциалов в кристалле. В идеальном случае изучаемый объект и полученное изображение соотносятся как один к одному. Однако на практике интерпретация электронных микрофотографий, полученных с высоким разрешением, затруднена в силу зависимости получаемых таким образом изображений от аберраций микроскопа, толщины образца (в котором возможны эффекты многократного рассеяния) и условий дефокусировки. Эти факторы могут быть учтены при расчете контрастности изображения таким образом, чтобы можно было сравнивать экспериментально полученное и модельное изображения и оценивать полноту передачи структурных данных от объекта к фотопластинке электронного микроскопа.
Сочетание ПЭМВР с локальной электронографией (или с каким-либо другим методом, основанным на регистрации микродифракции электронов) позволяет изучать отдельные микрокристаллы, и в частности, частицы магнетита, образуемые магниточувствительными бактериями. При этом можно в принципе получать информацию о зарождении и
Рис. 15.1. Схема, иллюстрирующая основные области применения ПЭМВР прн исследовании твердых веществ. Д- дислокация; КС - кристаллографический сдвиг; ДС-доменные структуры (междоменные границы в двойниках и сросшихся кристаллах); ДУ-дефекты укладки плоскостей кристаллической решетки.
росте отдельных кристаллов. Подобная информация недоступна, если используют традиционные методы определения структуры, такие как, например, дифракция рентгеновских лучей, поскольку в данном случае результаты носят статистический характер. Однако, предлагая на основе полученных изображений кристаллических решеток общие механизмы формирования кристаллов, необходимо соблюдать осторожность, поскольку помимо проблем с интерпретацией данных существуют также проблемы, связанные с тем, что исследованию подвергается только небольшая фракция образца, и поэтому могут быть сомнения, представительна ли эта выборка.
3. Материалы и методы
С помощью ПЭМВР исследовали бактериальный магнетит, полученный из двух различных источников.
3.1. Клетки Aquaspirillum magnetotacticum
A. magnetotacticum представляет собой микроаэрофильную бактерию, для которой разработана методика выращивания в чистой культуре (Blakemore et al, 1979; Maratea, Blakemore, 1981). Данные электронной микроскопии низкого разрешения показывают, что длина клеток этой бактерии составляет примерно 3 мкм и что они содержат в среднем по 20 заключенных в оболочку частиц магнетита (магнитосом) диаметром 40-50 нм, образующих в каждой клетке по одной цепочке, вытянутой вдоль продольной оси клетки (Balkwill et al., 1980). Клетки A. magnetotacticum образуют магнетит только в микроаэробных условиях, накапливая железо в количествах, превышающих его внеклеточную концентрацию в 20000-40000 раз (Blakemore et al., 1979). Размеры частиц магнетита соответствуют размерам одиночного магнитного домена, а цепочка магнитосом придает клеткам постоянный дипольный магнитный момент, вектор которого параллелен оси движения клетки, что позволяет бактериям ориентироваться в магнитном поле Земли (Frankel, Blakemore, 1980).
