Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
Присутствие ионов Fe2 + в клетках A. magnetotacticum было показано с помощью мёссбауэровской спектроскопии (Frankel et al., 1983). Хотя происхождение этих ионов и их роль в образовании кристаллов магнетита не ясны, данные мёссбауэровской спектроскопии свидетельствуют
о том, что ионы Fe2+ тесно связаны с фазой, образуемой гидратом оксида трехвалентного железа. Не исключено поэтому, что ионы Fe2+ в магнитосомном компартменте появляются вследствие частичного восстановления гидратированного предшественника из-за локального изменения окислительно-восстановительного потенциала, а не в результате непосредственного переноса из цитоплазмы или периплазматического пространства.
Поскольку связывание ионов Fe2+ с поверхностью оксида трех-валентного железа сопровождается высвобождением протонов, в ходе реакции должен понижаться pH среды и соответственно сдвигаться в область более положительных значений ее окислительно-восстанови-
6 566
тельный потенциал. Следовательно, одним из условий образования сколько-нибудь значительных количеств магнетита в бактериальной клетке является существование в той части клетки, где идет минерализация, регуляторных систем, поддерживающих постоянными величины pH и окислительно-восстановительного потенциала.
5.5. Структурный контроль за образованием бактериального магнетита
Роль клеточных поверхностей в биоминерализации обсуждалась достаточно широко. Было высказано предположение (Lowenstam, 1981), что механизмы опосредованной органическим остовом минерализации обеспечивают высокую специфичность кристаллографических типов и ориентацию кристаллов. Рассматривалась, в частности, роль клеточных поверхностей как подложек при эпитаксии, а также некоторые другие возможные функции клеточных поверхностей при биоминерализации (Mann, 1983). Кристаллографическая морфология и ориентация граней {111} в частицах магнетита у A. magnetotacticum позволяют предположить стереотаксическое взаимодействие на границе кристалла и окружающей его мембраны, энергетически стабилизирующее рост кристалла в направлении [111]. В кристаллах из магниточувствительных кокковидных клеток хорошо развиты и стабилизированы грани {011}. Окончательная форма этих кристаллов образуется в результате предпочтительного роста граней (011) и последующего роста кристалла в направлениях [011] и [100] (рис. 15.15). Такой механизм вполне возможен, поскольку отмечалось, что эпитаксический рост неорганического магнетита на грани (001) кристалла хлорида натрия начинается на зародыше кристаллизации толщиной примерно 10А через формирование грани (011) и продолжается в направлениях [011] и [100] (Shigematsu et al., 1980). Образующиеся зародыши были почти квадратными, из чего следует, что рост в направлениях [011] и [100] шел почти с одинаковой скоростью. Некоторая вытянутость кристаллов биогенного магнетита может, следовательно, быть связана с различной скоростью роста граней (111) и (011) соответственно. Важно подчерк-
Рис. 15.15. Возможный механизм формирования грани (011) на органической подложке с последующим ростом в направлениях [011] и [100]. Зародыши квадратной формы с такой ориентацией наблюдались при исследовании эпитаксии на примере кристаллизации магнетита в неорганической системе. (Shigematsu et al., 1980.)
нуть, что поскольку предпочтительная ориентация магнетитового зародыша кристаллизации зависит от энергии взаимодействия граней кристалла с органической подложкой, изменения в химическом составе и структуре окружающей оболочки могут в принципе приводить к различным исходным ориентациям и, следовательно, к образованию кристаллов с различной морфологией.
Судя по данным ПЭМВР, некоторым сформировавшимся кристаллам магнетита из обоих видов бактерий не свойственны характерная идеализированная морфология и кристаллографическая ориентация. Это может быть связано с высокой чувствительностью биологических механизмов зарождения, роста и организации кристаллов к изменениям физических и химических свойств как внутри- так и внеклеточной среды. Кристаллографическая ориентация может быть существенно искажена при высушивании образцов на электронно-микроскопической сетке и при внесении их в камеру, где поддерживается глубокий вакуум.
6. Выводы
Получение непосредственных изображений кристаллической решетки бактериального магнетита с помощью ПЭМВР значительно расширило представления о структуре, морфологии и механизмах роста этого биогенного минерала. Частицы, представляющие собой высокоупорядоченные кристаллы, являются одиночными магнитными доменами с характерной морфологией; образуемые ими цепочки кристаллографически упорядочены. Механизм образования кристаллов магнетита пока не ясен, однако показано, что на нанометровом уровне существует тесная связь между растущим кристаллом и аморфным предшественником.
Изучение продуктов биоминерализации, в частности бактериального магнетита, предполагает использование представлений, выработанных химией твердого тела, в более широком биологическом контексте. Этим данная область привлекательна для физиков и биологов. На рис. 15.16 представлена гипотетическая схема регуляции процессов биоминерализации. Она предполагает иерархию регуляторных уровней, обеспечивающую последовательное воздействие на функцию, механизм процесса и продукт реакции. Влияние на функциональные свойства происходит путем пространственного, химического и структурного контроля биологических процессов, к которым относятся активация и регуляция отдельных клеточных компартментов, ионные потоки через границы этих компартментов и образование молекулярных структур органических поверхностей, избирательно влияющих на формирование кристаллов (стереотаксия). Характерные размер, морфология, состав, кристаллографическая структура и ориентация образующегося продукта (биоминерала) представляют собой результат динамического взаимодействия этих регуляторных процессов.
