Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
5.2. Рост кристаллов и их морфология
Как в клетках A. magnetotacticum, так и у магниточувствительных кокковидных бактерий кристаллы магнетита расположены рядом с образованиями, имеющими аморфную структуру. Это позволяет предположить, что в изучавшихся системах формирование кристаллов магнетита происходит в результате структурной модификации предшественников, а не вследствие непосредственной кристаллизации присутствующих в водном растворе ионов. Рост кристаллов из фазы с иной кристаллографической структурой включает процесс перегруппировки ионов в соответствии с новыми координатами в решетке. Фазовый переход этого типа может идти через стадию растворения поверхностных слоев предшественника и последующей кристаллизации минерала в новом фазовом состоянии на поверхности присутствующих в среде частиц. Возможно также образование новой фазы вследствие происходящего in situ твердофазного перехода, особенно вероятного при тесном структурном сходстве (топотаксии) двух фаз и малых величинах межфазного натяжения. Преобразование аморфного гидрата оксида трехвалентного железа в магнетит, вероятнее всего, идет по первому из рассмотренных механизмов, поскольку этот переход связан со значительной структурной перегруппировкой, реакцией дегидратации и частичным восстановлением трехвалентного железа.
Таким образом, на ранних стадиях роста кристаллов магнетита у А. magnetotacticum (рис. 15.12) твердофазная перегруппировка может происходить благодаря движению фронта реакций последовательного растворения и кристаллизации на границе кристаллической и аморфной фаз. В настоящее время данные о механизмах дальнейшего роста этих кристаллов отсутствуют. Известно лишь, что процесс этот высокоупорядочен. Нет пока и ответа на вопрос о том, продолжается ли осаждение гидрата оксида трехвалентного железа и после образования магнитосомы или оно завершается до формирования магнитосомного компартмента. На электронных микрофотографиях кристаллов, выде-
ленных из клеток магниточувствительных кокковидных бактерий, видно, что растущие кристаллы магнетита окружены аморфным веществом неизвестного пока состава. Это позволяет предположить, что в процессе роста кристалла частицы предшественника, служащие исходным сырьем, непрерывно поступают к месту локализации магнитосомы или осаждаются на ее поверхности из раствора. Весьма вероятно слипание этих частиц на поверхности кристалла магнетита, поскольку изоэлектри-ческая точка для магнетита составляет ~ 6,5 при комнатной температуре. Не исключено, что регулярно расположенные периодические выступы на краях кристалла, наблюдаемые на рис. 15.13, представляют собой точки активного роста на поверхности кристалла. Поскольку зрелые кристаллы отличаются высокой степенью совершенства, скорость реакций, протекающих на поверхности кристаллов, должна быть относительно медленной.
Для каждого рассмотренного в этой главе вида бактерий характерна своя форма кристаллов магнетита (рис. 15.4 и 15.10). Кристаллы, имеющие форму гексагональной призмы, похожи на ранее описанные кристаллы из неидентифицированной бактерии, обнаруженной в донных отложениях (Matsuda et al., 1983), но характер сечения их торцевых граней иной. Поскольку морфология кристалла определяется взаимодействием между структурой кристалла и его окружением, не исключено, что окончательное формирование этих кристаллов бактериального магнезита идет под контролем регуляторных систем, а не путем пассивной кристаллизации.
Кристаллы магнетита небиогенного происхождения часто имеют октаэдрическую, ромбододекаэдрическую и кубическую формы, которые могут быть выведены из шпинельной (кубической) структуры кристаллов и относительно небольшой поверхностной энергии кристаллических плоскостей с малыми индексами {111}, {ПО} и {100}. Однако форма кристаллов очень чувствительна к изменению таких характеристик среды роста, как степень перенасыщенности, направление поступления ионов, концентрации «посторонних» ионов и молекул, pH, окислительно-восстановительный потенциал и температура; все они могут влиять на форму кристалла. Таким образом, избирательный контроль за химическим составом среды кристаллизации может приводить к видоспецифичной морфологии кристаллов.
5.3. Пространственная регуляция
образования бактериального магнетита
Образование магнетита у рассмотренных выше бактерий происходит во вполне определенных участках клеток. Клеточные компартменты могут осуществлять и пространственную регуляцию реакций биоминерализации благодаря ограничению объемов, в которых может идти минерализация, или влиянию их поверхностей на форму и ориентацию кристал-
лов. Так, предельные размеры кристаллов бактериального магнетита (~ 50 нм у A. magnetotacticum и ~ 100 нм у кокковидных клеток) обусловлены пространственными ограничениями, налагаемыми на объем клеточного пространства, в котором идет образование кристаллов.
Сходным образом пространственные ограничения способны влиять и на морфологию кристаллов. Например, существенная особенность идеализированной морфологии кристалла, представленного на рис. 15.10, заключается в том, что формирование граней, образуемых плоскостями {ОН}, идет с различной скоростью. Не исключено, что это связано с небольшой анизотропией кристаллической решетки, изменяющей симметрию пространственной группы от кубической до какой-либо иной. В то же время, возможно, что рост шести граней {011} ограничен окружающей оболочкой, приводящей к анизотропному росту кристалла и его характерной морфологии.
