Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
или у простейших, с помощью понятия времени релаксации можно выделить и
генетическую систему. У многоклеточных организмов генетической системы
одиночной клетки не существует. В этом случае генетическая система
оперирует только на уровне целого организма; в то же время
эпигенетическая си-
СИСТЕМА И СРЕДА
43
стема становится значительно более сложной и включает не только
внутриклеточные процессы, о которых мы говорили выше, но и взаимодействие
клеток и тканей. В этой книге мы не будем пытаться анализировать такие
явления более высокого порядка. Поэтому представляется нецелесообразным
пытаться классифицировать явления, которые можно динамически разделить,
опираясь на времена релаксации эмбриологических и генетических процессов.
Мы рассмотрим лишь некоторые общие свойства систем, определенных
иерархически по этому признаку.
СООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ СИСТЕМАМИ
Мы уже указывали, что эпигенетическая система содержит в себе
метаболическую в том смысле, что все переменные последней системы входят
в первую. Если бы нельзя было считать, что метаболическая система
находится в стационарном состоянии во время изменения эпигенетических
переменных, то эпигенетическая система должна была бы иметь значительно
более сложную динамическую организацию, т. е. содержала бы значительно
больше переменных и уравнений движения. Однако предположение о
стационарности позволяет нам выразить переменные метаболической системы
через эпигенетические переменные, поскольку эти последние, являясь
существенными параметрами метаболической системы, тем самым определяют ее
стационарное состояние. Таким образом, при условии, что стационарное
приближение справедливо, можно исключить все метаболические переменные из
динамических уравнений эпигенетической системы. Мы произведем такую
редукцию в гл. 4, когда этот принцип будет показан более ясно на примере
конкретных уравнений. Эта процедура вовсе не нова и используется в
кинетике уже много лет. Единственное новое, что мы в нее вносим, это
формализация условий, необходимых для справедливости такой редукции,—
условий, которые мы определяем через времена релаксации.
Возможность исключения переменных низшего порядка (с более коротким
временем релаксации) из уравнений
44
ГЛАВА 2
движения системы высшего порядка означает, что динамическое описание
последней не должно быть более сложным, чем описание системы низшего
порядка. Таким образом, не существует строгой связи между положением
системы на временной шкале и ее сложностью. Так, математическое описание
биофизической системы часто оказывается значительно более сложным, чем
описание популяции случайно скрещивающихся особей, которую можно
рассматривать как развивающийся генофонд. Еще показательнее тот факт, что
некоторые эпигенетические процессы, например те, которые приводят к
спиральному расположению семян в шишках хвойных, могут быть описаны с
помощью малого числа начальных условий и закона роста, выражаемого рядом
Фибоначчи [102], тогда как для описания динамики метаболических
процессов, происходящих в той же шишке, требуется крайне сложная система
уравнений. Аналогично, описать рост кораллового рифа, несомненно,
значительно проще, чем описать метаболические, эпигенетические и
генетические процессы в полипах, из скелетов которых строится риф. Здесь
мы имеем огромную разницу во временах релаксации, так как для того, чтобы
риф заметно вырос, нужны многие десятилетия, тогда как длительность жизни
одного поколения коралловых полипов составляет несколько месяцев. Таким
образом, если мы установим определенную иерархию систем в соответствии с
их временами релаксации, то «групповые» свойства систем, включающих
системы более низкого порядка, оказываются не более сложными, чем
свойства систем-компонентов.
Выражаясь математически, эти системы образуют ряд, связанный
соотношениями включения:
Sj с: S2 с: S3 с; ... с: Sn,
где, например, Sj — метаболическая система, S2 — эпигенетическая система,
S3 — генетическая система и т. д., вплоть до таких образований высокого
порядка, как экологическая система, географическая система и т. д.
Существенная разница между нашим определением системы по ее времени
релаксации и различными критериями, предложенными Нэнни [70 ] для
идентификации
СИСТЕМА И СРЕДА
45
внутриклеточных систем, заключается как раз в том, что мы исходим из
способности системы высшего порядка включать систему низшего порядка,
тогда как критерии Нэнни были направлены на то, чтобы произвести
исключающее разделение компонент и процессов и получить две независимые
системы: генетическую и эпигенетическую. Трудности такого подхода
обсуждал Сэнд [89], который считал, что, вероятно, удобнее произвести
разделение по процессам, нежели по системам. Критерий времен релаксации
определяет систему как раз на основании динамической характеристики
процесса и, таким образом, возможно, стоит ближе к удовлетворительной
классификации биологических явлений.
