Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
что существование истинных стационарных состояний для внутриклеточных
переменных весьма маловероятно и, напротив, с большой степенью
вероятности все или почти все популяции молекул в живой клетке должны
испытывать незатухающие колебания того или другого вида. Эта идея
опирается также на теоретические исследования динамических свойств
обобщенных преобразований на пространствах произвольно большой
размерности, в частности на работы Гончарова [29] и Рубина и Ситгривса
[88]. Эти работы показали, что с усложнением пространства (в том смысле,
что общее число точек становится весьма большим) вероятность для
произвольной траектории перейти в циклическую приближается к единице, а
вероятность достижения истинной точки «равновесия» становится очень
малой. Если рассматривать клетку и все ее переменные как очень сложную
динамическую систему, то этот результат означает, что переменные в клетке
практически не могут находиться в стационарном состоянии ни при каких
условиях— дая^е когда клетка находится в состоянии покоя, т. е. не
растет, не делится и не дифференцируется. Из этого следует не только то,
что все виды молекул в клетке находятся в динамическом состоянии, т. е.
постоянно распадаются и вновь синтезируются; это означает, что существуют
незатухающие колебания концентраций этих молекул. Таким образом,
теоретическое исследование, о котором шла речь выше, приводит к
интереснейшему выводу, что динамика сложных систем с необходимостью
включает колебательное движение. Однако в данной работе мы не будем
использовать эти результаты в явном виде. Напротив, мы в основном будем
рассматривать, как влияет на общее поведение клетки некоторый частный
класс колебаний, а именно
ВВЕДЕНИЕ
31
те колебания, которые могут возникать в молекулярных регуляторных цепях
живой клетки. Наш подход тем самым будет гораздо специфичнее общих
динамических исследований, о которых говорилось выше, и это даст нам
возможность сделать весьма конкретные выводы о макроскопических
следствиях наших предпосылок.
К сожалению, в данном исследовании мы практически не мощем использовать
для анализа динамических свойств регуляторных систем клетки методы,
применяемые в технике, хотя эту работу и можно было бы рассматривать как
развитие одного из аспектов кибернетики. Биолог имеет дело со сложно
организованной системой, и его подход должен быть совершенно отличным от
подхода инженера. Он не может изолировать часть, содержащую лишь
несколько переменных, не нарушив общего поведения всей системы. Он не
может произвести линеаризацию, не утратив важнейших динамических свойств
системы. И наконец, он не может исследовать проблему регулирования так,
как это делает инженер, т. е. пользуясь некоторыми известными критериями,
искать сигнал обратной связи, обеспечивающий оптимальное поведение
системы. Биолог не всегда может определить, что является критерием
оптимального протекания регуляторных или адаптивных процессов в клетке.
Он практически не может влиять на сигнал обратной связи, и решение
дифференциальных уравнений первого или второго порядка не является его
первоочередной задачей. Его задача состоит в том, чтобы наблюдать,
описывать и анализировать данную функционирующую систему, а не
конструировать систему для выполнения определенной частной программы.
Поэтому не удивительно, что биолог вынужден развивать свою собственную
теорию и заимствовать то, что можно, у физика, чье отношение к
физическому миру более родственно биологу, чем отношение инженера. Наша
программа состоит в следующем. Сначала мы выведем законы сохранения, или
инварианты, для одного частного класса биохимических регуляторных систем.
Затем построим статистическую механику для систем такого рода и исследуем
макроскопическое поведение подобной системы, пользуясь переменными
состояния, аналогичными физическим переменным — энергии, температуре,
энтропии, свободной энергии и т. д
32
ГЛАВА 1
В итоге будет сформулирована система понятий с чисто биологическим
содержанием, никак не связанных с их аналогами в физике в той мере, в
какой речь будет идти о конкретном поведении исследуемой системы, хотя
формальное математическое сходство и будет сохранено (поскольку наши
аналитические приемы идентичны тем, которые использовались в классической
физике). Эти макроскопические понятия станут привычными и интуитивно
понятными только в том случае, если экспериментальная часть теории сможет
развиваться соответствующим образом. Известно, что и физические
теоретические понятия — энергия и энтропия — стали ясными и привычными не
сразу, а лишь после того, как в течение многих лет мы сталкивались с ними
в эксперименте.
В нашей попытке перекинуть мост между молекулярной биологией и
физиологией клетки мы будем пользоваться строго классическими методами.
Это значит, что будут рассматриваться только системы, описываемые
дифференциальными уравнениями, а среди них только те, которые имеют
первый интеграл движения и тем самым могут быть использованы для
