Основы общей и сельско-хозяйственной радиобилогии - Гудков И.Н.
ISBN 5-7987-0005-4
Скачать (прямая ссылка):
Возможно потому, что при облучении в отличие от механической декапитации апикальное доминирование снимается не сразу, а постепенно, нередко одновременно приступают к пролиферации несколько пазушных почек.
Рис. 34. Взаимодействие фитогормонов в растении в норме и при снятии апикального доминирования в результате облучения:
1 — растение в норме — цитокинины (д), синтезируемые в корне, транспортируются в апикальную почку побега, а синтезируемые в ией ауксины (а), двигаясь вниз по стеблю, посредством индукции образования этилена и абсцизо-вой кислоты подавляют деление клеток пазушных почек и покоящегося центра; 2 — при облучении и снятии апикального доминирования подавляется синтез ауксинов, а цитокинины устремляются к пазушным почкам и покоящемуся центру, клетки которых начинают делиться; 3 — покоящийся центр восстанавливает меристему корня, а в побеге восстанавливается доминирование нового апикального органа
Но очень быстро одна из них подавляет рост остальных и принимает на себя апикальное доминирование (рис. 35).
Существует и максимальное критическое значение дозы, которая может приводить к снятию апикального доминирования и осуществлению пострадиационного восстановления по пути регенерации. Оно определяется радиоустойчивостью клеток покоящихся пазушных почек и, как правило, не более чем в полтора раза превышает значение минимальной дозы, так как радиоустойчивость покоящихся клеток не намного превышает радиоустойчивость пролиферирующих, находящихся в радиоустойчивых фазах
Рис. 35. Отрастание боковых побегов и установление доминирования нового апикального органа у растений гороха при гамма-облучении:
1 — 6 Гр; 2 — 7 и 3 — 10 Гр (в последнем случае пазушные почки погибля)
клеточного цикла. Тем не менее, это не так уж и мало. Более того, многотысячная группа начинающих одновременно пролиферировать клеток покоящихся меристем приводит к гораздо более быстрому и полному восстановлению, чем рассеянные по апикальной меристеме выжившие клетки.
Ход появления побегов из пазушных почек при облучении существенно не отличается от наблюдаемого при снятии апикального доминирования другими способами. Однако, если при минимальных пороговых значениях доз вновь отрастающие побеги практически не несут каких-либо признаков лучевого поражения, то при близких к максимальным они отрастают более медленно, а листья приобретают характерные для лучевого поражения признаки: скручиваемость, морщинистость, изменение формы, появление пятен и другие.
Регенерационное восстановление, несомненно, следует отнести к самой мощной системе восстановления, которой эволюция наградила высшие растения, подавляющее большинство видов которых обречено вести неподвижный образ жизни и лишено возможности защититься от повреждения с помощью других средств. В основе его лежат неспецифические приспособительные реакции, расширяющие пределы изменения условий среды обитания растений, и механизм регенерационного восстановления, состоящий в индукции пролиферации покоящихся тканей и органов, эффективный при действии любого повреждающего агента.
6.4. КОМПЕНСАТОРНОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ
Этот тип пострадиационного восстановления является наименее изученным в радиобиологии, хотя компенсаторное усиление отдельных функций у облученных ионизирующими излучениями организмов, в том числе и растений, приходится наблюдать нередко. Среди них можно выделить два основных вида компенсаторных реакций. Первый из них связан с выполнением неповрежденными клетками, тканями, органами несвойственных им функций. Второй — именно с усилением функций, когда неповрежденные клетки, ткани, органы усиливают собственную нагрузку с целью компенсировать функции других, потерявших ее вследствие повреждения радиацией.
К первому виду следует отнести интереснейшую способность клеток к дедифференциации.
6.4.1. Дедифференцировка специализированных клеток
и тканей
Известно, что в ходе развития организма в нем происходит формирование специализированных клеток, тканей и органов за счет возникновения в течение морфогенеза различий между однородными клетками и тканями — процесс дифференцировки. Так, меристематическая клетка после осуществления нескольких (пяти — семи) делений переходит к растяжению, в процессе которого изменяются ее размеры и форма, затем к дифференцировке, при которой внешне одинаковые клетки приобретают различные свойства и формируют разные типы тканей, и далее к специализации, характеризующейся различными уровнями метаболической активности и разной степенью структурной и функциональной организации тканей и органов.
Молекулярно-генетической основой дифференцировки является активность специфических для каждой ткани генов. И хотя все соматические клетки растения и любого организма обладают одинаковым набором генов, в каждой ткани активна лишь часть их, ответственная за данный этап дифференцировки. Роль факторов дифференцировки сводится к избирательной активации (включению) одних и подавлению (выключению) других генов. Многие из этих факторов не изучены. Но известно, что на ход дифференцировки оказывают влияние фитогормоны, в частности ауксины и цитокинины. Наиболее широко распространено представление о том, что дифференцировка контролируется соотношением между отдельными фитогормонами и другими веществами, обладающими физиологической активностью. Идея весьма интересная и плодотворная, так как без нее, очевидно, пришлось бы допустить, что для дифференцировки каждой ткани и каждого органа требуется свой специфический стимул. Это может привести, как замечает А. Леопольд, к абсурдному выводу о существовании веществ, контролирующих образование почек, корней, цветков, а может быть, даже и тычинок, пестиков, лепестков и т. д. Мысль о диффе-ренцировке, контролируемой соотношением обычных регуляторов роста, представляется гораздо более логичной.
