Основы общей и сельско-хозяйственной радиобилогии - Гудков И.Н.
ISBN 5-7987-0005-4
Скачать (прямая ссылка):
Несомненно, в сохранении количества пролиферирующих клеток процессам репарации должно принадлежать немаловажное значение. Но рассмотрение временных характеристик кинетики восстановления меристем в пострадиационный период и восстановления постоянно обновляющихся тканей млекопитающих свидетельствует о том, что для нормализации способности критических тканей к выполнению своих функций требуется, по меньшей мере, несколько суток, то есть несколько клеточных циклов, а не несколько часов, достаточных для поклеточного восстановления. И пострадиационное восстановление любой многоклеточной системы является не столько функцией репарации отдельных ее клеток, сколько размножения клеток, сохранивших способность к делению — репопуляции.
6.2. РЕПОПУЛЯЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ
Источником репопуляционного восстановления являются клетки, благополучно перенесшие лучевое поражение и сохранившие репродуктивную способность. С одной стороны, это клетки, находившиеся в момент облучения в радиоустойчивых периодах клеточного цикла, а с другой — покоящиеся клетки, или клетки «вне цикла».
6.2.1. Размножение клеток, находящихся
в радиоустойчивых фазах клеточного цикла
Как отмечалось в главе 4, радиоустойчивость клеток меристем в зависимости от фазы и периода клеточного цикла может различаться в 2—3 раза. Поэтому благодаря асинхронности деления, представляющей собой не что иное, как механизм поддержания устойчивости образовательных тканей к повреждающим факторам, в меристемах растений в любой момент времени присутствуют клетки на разных фазах клеточного цикла. Популяция клеток меристемы в пострадиационный период будет представлять собой весьма пеструю картину, так как в ней в зависимости от радиочувствительности отдельных пулов клеток будут присутствовать три основных их класса (рис. 30): клетки поврежденные и потерявшие способность к делению (находившиеся в момент облучения в самых радиочувствительных периодах цикла); клетки практически неповрежденные (находившиеся в самых радиоустойчивых периодах) и клетки, несущие потенциально летальные повреждения, которые в зависимости от условий и ситуации могут перейти как в класс 1, так и в класс 2 (находившиеся в промежуточных по радиочувствительности периодах клеточного цикла).
Клетки, сохранившие способность к делению, продолжают размножаться. Более того, ощутив недостаток клеток в меристеме за счет элиминации потерявших способность к делению клеток, они делятся с большей скоростью, чем в норме. Нами было показано, что продолжительность клеточного цикла клеток меристемы корня,
о
5
Время после of лучения, дни
W
24- 45 72 96
Время после облучения,ч
Рис. 31. Изменение длительности клеточного цикла клеток меристемы кория гороха в норме (1) и с течением времени после гамма-облучения в дозе 4 Гр (2)
Рис. 32. Изменение количества меристематических клеток в корневой меристеме гороха с течением времени после облучения
/ — без облучения; 2 — 2 Гр; 3 — 4; 4 — 8 и 5 — 12 Гр
сохранивших способность к делению, в такой ситуации сокращалась с 17 до 13 ч — меристема стремится восполнить свой первоначальный клеточный объем (рис. 31). Поэтому после уменьшения числа клеток в меристеме, имевшего место сразу же после облучения, через некоторый период, измеряемый обычно несколькими сутками, то есть несколькими клеточными циклами, наблюдается ее восстановление (рис. 32).
Именно в размножении клеток, сохранивших способность к делению после облучения, и состоит суть репопу-ляционного восстановления. Конечно, среди здоровых клеток могут встречаться группы клеток, образованные от частично поврежденных, но сохранивших способность к делению клеток, а также репарировавшихся, но несущих определенные следы и признаки лучевого поражения, клеток. По терминологии Д. М. Гродзинского (1972), организм, выросший после облучения, представляет собой радиационную химеру.
6.2.2. Размножение клеток, находящихся вне цикла
деления
Резервом репопуляционного восстановления являются покоящиеся клетки меристем — клетки, находящиеся в состоянии вне цикла деления. В нормальных условиях (то есть без облучения) у клеток, оказавшихся вне цик-
ла, имеются две принципиальные возможности в отношении своей дальнейшей участи: по прекращении действия фактора, заставившего их выйти в состояние покоя, или после восстановления повреждения, если остановка была следствием повреждения, вновь вернуться на путь деления, либо под влиянием соответствующего стимула перейти к растяжению и дифференциации. По какому из этих путей пойдет клетка, во многом определяется межклеточными взаимодействиями, которые складываются в популяции.
Нами было показано, что покоящиеся клетки корневых меристем обладают более высокой устойчивостью к гамма-излучению, чем делящиеся клетки (И. Н. Гудков, 1988). Но они лишь незначительно превышают устойчивость клеток, находящихся в ранней пресинтетичес-кой фазе, в которой те отличаются максимальной радиоустойчивостью в цикле. Не исключено, что состояние клетки в этом периоде, в который она вступает после завершения очередного митоза и в течение которого решается ее участь — очередное деление или переход к дифференциации (некоторыми цитологами он называется фазой выбора пути) — близко состоянию покоящейся клетки. Но, без сомнения, покоящиеся клетки относятся к самой радиоустойчивой части клеточной популяции.
