Основы общей и сельско-хозяйственной радиобилогии - Гудков И.Н.
ISBN 5-7987-0005-4
Скачать (прямая ссылка):
После полного восстановления меристемы, когда количество делящихся клеток в ней достигает уровня нормы, возникает новый покоящийся центр.
6.3.2. Регенерация покоящихся органов
У высших растений активно растущая верхушечная меристема побега в различной степени, а иногда и полностью, подавляет деление клеток в меристемах пазушных почек. Это явление, получившее название апикального * доминирования, представляет собой сильное межклеточное взаимодействие, осуществляемое на уровне целостного организма. Удаление верхушечной меристемы приводит к снятию апикального доминирования и усилению пролиферативной активности покоящихся тканей, пробуждению пазушных почек и даже процессам дедифференциации некоторых тканей. Все эти явления относятся к регенерационным.
Апикальное доминирование в основном определяется гормональным типом воздействия на точки роста. Это подтверждается многочисленными исследованиями, в которых с помощью таких ростактивирующих веществ, как кинетин и гетероауксин, удавалось снимать апикальное доминирование либо, наоборот, восстанавливать его при удаленной верхушечной меристеме.
* От слова «апекс» — верхушка; в данном случае — верхушечное.
Облучение растений ионизирующей радиацией, естественно, приводит к большему повреждению активно делящихся и растущих верхушечных меристем. И если у растения существуют покоящиеся органы, которые обладают повышенной радиоустойчивостью, то ее гибель должна вызвать их регенерацию. И, несомненно, описанные в радиобиологической литературе факты, свидетельствующие о сильном ветвлении облученных растений (дихотомия, фасциации), активации образования боковых корней, появлении аэральных корней, о повышении кустистости и другие объясняются снятием апикального доминирования и усилением регенерационных процессов.
У различных видов растений имеется много разнообразных центров, ответственных за процессы регенерации. Так, корни могут возникать из клеток перицикла, эпидермальных клеток, каллуса, клеток коры. Нередки случаи регенерации клеток листьев, где имеются участки покоящихся меристем в субэпидермальных слоях клеток формирующегося листа, либо участков меристем, сохраняющихся в пластинке взрослого листа вдоль жилок, эпидермальных клеток и паренхимных тканей в черешке листа или стебля. Иногда даже клетки мезофилла могут служить местом заложения вторичных образовательных тканей.
С радиобиологической точки зрения интерес представляет не только сравнительная радиоустойчивость клеток этих тканей, являющихся важным элементом не только системы обеспечения радиоустойчивости растения, но и в целом его устойчивости к действию неблагоприятных факторов внешней среды, а и исследование пусковых процессов, приводящих к их пролиферации. В частности, несомненный интерес представляет изучение механизмов нарушения апикального доминирования под влиянием радиации и возможных путей его снятия.
Исследование регенерации при лучевом поражении растений представляется весьма важным еще и потому, что при изучении отдаленных последствий облучения, как правило, приходится иметь дело с более или менее нормальными организмами, ставшими здоровыми именно за счет регенерационных процессов. Особенно часто такое явление наблюдается при использовании сравнительно высоких доз облучения, приводящих к сильному повреждению первичных образовательных тканей. В таком случае менее поврежденными бывают клетки покоя-
щихся меристем, которые оказываются способными к инициации новых образовательных тканей.
Таким образом, в основе регенерации различных частей растений лежит активация пролиферации покоящихся тканей и органов, которые могут превращаться в меристемы либо являются таковыми, но до определенного момента находятся в неактивном состоянии. Регенерация начинается тогда, когда клетки этих тканей в ответ на подавление пролиферации в апикальной зоне вступают в фазу активного деления.
Наиболее четко апикальное доминирование проявляется у растений с моноподиальным и симподиальным типами ветвления, которые свойственны практически для всех видов сельскохозяйственных культур. Очень хорошо оно изучено у бобовых, характеризующихся четким проявлением апикального доминирования как в побегах, так и корнях и издавна считающихся классическими объектами для его демонстрации. Боковые почки у бобовых располагаются в пазухах листьев и поэтому носят название пазушных. При нормальных условиях роста и развития они находятся в покоящемся состоянии на протяжении всей жизни растения. Но при снятии апикального доминирования, например путем механического удаления верхушечной почки (декапитация), одна (реже две) боковая почка трогается в рост и развивается в побег, полностью повторяющий организацию главного побега, формирующего в дальнейшем все растение.
Аналогичная ситуация возникает при облучении растений как, впрочем, при повреждении апикальной почки химическими агентами, ее усыхании, отмерзании и действии других повреждающих факторов. Существует минимальное пороговое значение дозы облучения, при которой апикальное доминирование полностью снимается. Безусловно, оно зависит от видовой и индивидуальной радио-чувствительности растения и определяется тем уровнем дозы, который приводит к прекращению деления у определенного критического числа клеток (возможно, всех) и ингибированию синтеза фитогормонов, подавляющих рост пазушных почек (рис. 34). Именно тогда покоящиеся меристемы пазушных почек приступают к пролиферации.
