Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
эволюционное поведение при постоянных потоках характеризуется возникновением неустойчивостей. Если после восстановления стационарного состояния сравнить два отобранных вида — старый и новый, то мы увидим, что произошло изменение «оцененной» информации, которое выражается в росте упорядоченности. На рис. 27 отрицательная флуктуация производства энтропии проявляется в отклонении кривой вправо, причем это отклонение вследствие неустойчивости растет до тех пор, пока система не придет к новому стационарному состоянию. Поскольку внешние потоки поддерживаются неизменными, а мутантные копии обладают тем же сродством, что и их предшественники, начальный наклон кривой восстанавливается при достижении нового стационарного состояния. Результирующая постоянная разность абсолютных значений энтропии S; (расстояние между сплошной линией и параллельной ей пунктирной) в точности равна той разнице энтропий, которая обусловлена возросшей внутренней упорядоченностью, выражаемой «степенью организованности» (т. е. долей всех тех единиц в системе, которые организованы в полимерные последовательности). Никакого нарушения второго начала термодинамики здесь не происходит. Тем не менее термодинамическое описание не отражает того, что почти вся однородная популяция (или некоторые из ее важных составных частей) должна полностью смениться другой, чтобы произвести новую (более «ценную») информацию и тем самым уменьшить внутреннюю энтропию.
Подобный баланс становится более запутанным, если мы допустим, что различные последовательности имеют различные свободные энергии и, следовательно, обладают различным сродством в отношении процессов образования и распада. Если в результате этого изменятся селективные ценности, то это отразится в эволюционном поведении. Это проявится и в балансе энтропии при неизменных потоках, поскольку суммарное и индивидуальное сродство уже не будет совпадать. Однако решающим параметром для отбора остается все же «селективная ценность», если селекционные ограничения для конкурирующих последовательностей задаются постоянством
суммарной концентрации полимеров и мономеров, а не «постоянными средними значениями сродства». При таких «буферных» условиях не существует дефицита свободной энергии и, следовательно, с точки зрения отбора никакая «экономичность» не имеет значения. Уже отсюда ясно, что эта концепция отбора выходит за рамки термодинамики необратимых процессов. Здесь интерес представляет индивидуальное информационное содержание и его «ценность» по отношению к процессу воспроизведения, а не баланс энтропии вообще. Описанный выше пример вырожденных последовательностей был избран для иллюстрации того факта, что «селективная ценность» как движущая сила эволюции представляет собой новую переменную, которая связана с термодинамикой необратимых процессов, но не укладывается в ее современные рамки. Что касается использования свободной энергии, особенно в более сложных воспроизводящихся системах, то об этом следует сделать еще одно замечание.
Нередко приходится читать, что основной принцип эволюции состоит в экономном использовании свободной энергии. Но это не всегда правильно. Там, где свободная энергия поставляется в избытке, система будет использовать любое селективное преимущество, сколько бы оно ни «стоило». Однако если расход энергии становится одним из вторичных ограничений, поскольку он влияет на селективную ценность, система будет реагировать соответствующим образом. Решающим фактором эволюции является использование информации, ассоциированной с высокой «селективной ценностью», а не экономия расходования свободной энергии.
«Информация» в данном контексте (т. е. в применении к самоорганизующимся материальным системам) — нечто большее, нежели просто «структурный коррелят функции». Она описывает некоторые детали, утраченные при статистическом усреднении. Она относится к отдельным, феноменологически различимым состояниям ансамбля, в котором общее число возможных состояний может значительно превышать число состояний, которые заселены или могут быть заселены. Такая информация имеет значение только в том случае, если она способна
сохраняться на протяжении динамических процессов образования и распада. Она может подразумевать существование предшествующей информации, из которой она произошла, но если проследить ее истоки, то мы будем вынуждены сказать, что «первичная» информация представляет собой функцию, которая обеспечивает свое собственное воспроизведение и изменение к состоянию большей «безопасности», которому соответствует большая избыточность. В таком случае она может также включать в себя вторичную информацию, не нужную для воспроизведения, в качестве инструктивного коррелята некоторой функции, ограниченной во времени.
«Селективная ценность» характеризует исполнительные качества носителей информации, определяющие их шансы на выживание и сохранение наиболее устойчивого (или наиболее приспособленного) состояния.
§ VI11.4. Принципы отбора и эволюции
Чем больше информационное содержание, тем более оправдано подразделение эволюции на два процесса:
