Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
У высших растений гликолевая кислота сначала окисляется [996, 1859, 2055] до глиоксиловой внутри пероксисом (18, Г). Глиоксиловая кислота в дальнейшем частично превращается в фосфорлицерат (этот ступенчатый процесс происходит в пероксиеомах; другая часть углерода теряется в виде С02 [184, 694, 1859—1861]). Указанная последовательность реакций хорошо представлена, например, у пшеницы или шпината. Благодаря ей три четверти углерода, перешедшего в гликолевую кислоту, возвращается для повторного использования.
На первый взгляд ситуация кажется тем более озадачивающей, что существуют растения, не имеющие фотодыхания, но процветающие в настоящее время. В самом деле, в их число входят самые продуктивные сельскохозяйственные культуры, произрастающие в условиях теплого климата, например кукуруза и сахарный тростник; высокие урожаи этих культур, вполне возможно, связаны с отсутствием у них фотодыхания. У этих растений не наблюдается резкого увеличения выделения С02 после включения света, а их компенсационная точка равна нулю (кукуруза — 5 млн-1; [2058]). Но мы увидим, что по крайней мере часть таких растений способна к фотодыханию, хотя дыхание у них находится в латентном состоянии.
Интересно, что для кукурузы и сахарного тростника характерны также особые пути ассимиляции углерода [497, 808, 810, 812, 1039]. Они фиксируют С02 частично путем реакции с фосфоенолпируватом (ФЕП), а не в цикле Кальвина, т. е. не путем реакции с рибулозодифоеф.атом (РДФ). Первые продукты фиксации представляют собой оксалоаце-
220
Глава 22
тат и другие Отсоединения 'вместо обычного Сз-соединения — фосфоглицерата. Поэтому такие растения известны как «Сграетения».
С^растения имеют характерное строение. В разных типах их клеток найдено два вида хлоропластов, различающихся по содержанию ферментов, участвующих в цикле Кальвина и в реакции Хатча^Слэка [223, 811, 1074—1076]. Связь разных механизмов можно [будет выяснить при экспериментальном разделении этих двух видов клеток и хлоропластов [120, 530]. По-видимому, у Сграстений фотодыхание происходит в так называемых клетках обкладки сосудистого пучка, где обнаружено также больше всего пероксисом [1324, 1861]. Обкладка сосудистого пучка — это однослойный ряд темно-зеленых клеток, содержащих большие количества ферментов цикла Кальвина и окружающих сосудистый пучок. Между клетками обкладки пучка и наружной воздушной средой находятся клетки мезофилла. В них содержится много ферментов для утилизации С4-соеди1нений и мало ферментов цикла Кальвина; мало в них также и пероксисом [1161]. В качественном отношении световая реакция сходна в обоих типах клеток и сходна также с реакцией, протекающей в клетках типа Сз; в количественном же отношении обнаружены некоторые различия [233, 809].
СОг из воздуха поглощается Сграстениями главным образом в клетках мезофилла. Более того, согласно рабочей гипотезе, С02, высвобожденная в обкладке пучка, при фотодыхании вновь эффективно поглощается 'клетками мезофилла. Высокое сродство фосфоенолпирувата к СОг [1944] обеспечивает эффективную реабсорбцию. Но Отсоединения не могут непосредственно принимать участия в биосинтезе углеводов. Они (например, малат) переносятся к клеткам обкладки пучка и претерпевают превращение по схеме С4 * —«-Сз-НСОг. Двуокись углерода поступает в цикл Кальвина, а Сз-соединения должны вернуться в мезофилл листа для дальнейшего их использования [807, 808]. Схема процесса показана на рис. 22.1. Итак, в процесс входит внутреннее обращение фотодыхания растением. Добавление в верстке: Согласно Бару и Иенсену [116], скорость фиксации С02 с помощью РДФ может, в противоположность старым взглядам, быть близкой к скорости фиксации с помощью ФЕП.
Однако отсутствие суммарного фотодыхания у других Сграстений может объясняться иными причинами. Например, некоторые растения имеют совсем мало пероксисом, а активность гликолитических ферментов у них слабо выражена [1384, 1385]. (Подобное разнообразие не удивительно, поскольку нулевая компенсация, по-видимому, полифилетич-
Биоэнергетика тканей
221
но возникла в условиях теплого климата, когда фотодыхание особенно эффективно [497, 574, 1730], т. е. путем конвергентной эволюции. Фиксация у одних видов одного и того же рода в Отсоединениях, а у других в Сз-со единениях нооит случайный характер; иными словами, «тропические» либо «умеренные» свойства распределяются случайным образом.
4гн:
Клетка обклад- ,-----
км сосудистого ! , пучка Фосфоглицерат*
ЗАТФ
- Рибцяозодифосфат+1/6 молекулы. гекЪозофосфата
СО
'2 20Q 1
Пируват
Клетка мезофилла
2СНЗ-
Малат
-АТФ
Фосфоенолпируват
-Оксалоацетат*-
•СОг
Рис. 22.1. Путь ассимилирования СОг у растения, содержащих соединения с четырьмя атомами углерода.
Упрощенное изображение идей австралийской школы. В обкладке сосудистого пучка часть углерода (не показана) в виде гликолата отклоняется от основного пути и окисляется в пероксисомах. С02, один из продуктов этого процесса, опять фиксируется в мезофилле фосфоенолпируватом. В параллельном пути (не показан) аспартат (тоже CU-соединение) заменяет малат. При фосфорилировании пирувата АТФ превращается
