Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Исследованием многочисленных и разнообразных макро-ископаемых высших организмов Metazoa и Metaphyta палеонтология занимается уже давно. Напротив, микроископаемые, хотя они и были обнаружены уже почти сто лет назад, не вызывали у исследователей широкого интереса вплоть до окончания второй мировой войны. Даже сейчас известно лишь несколько десятков интересных в этом отношении горных осадочных пород. Ссылки на старые работы по этому вопросу, особенно на работы Дж. Тилла, К. Уолкотта и Дж. Грунера, приводятся Шопфом [1654, 1656], а также Клаудом и Ликари [394]. (Общий обзор геомикробиологии, в отношении не только древнейших осадков, сделал Мур [1288].
Наиболее плодотворная работа началась с того времени, когда Тайлер и Баргхоорн [145, 146, 1883] обнаружили с помощью светового микроскопа микроископаемые в богатой формации Ган флинт в Онтарио, относящейся к середине до-кембрийского периода (возраст 2 млрд. лет). Результаты, полученные при изучении этой и других формаций, о которых речь пойдет ниже, сообщались, рассматривались и обсуждались во многих .работах [141, 386, 387, 524, 706, 1144, 1170, 1584, 1652, 1654, 1656, 1657, 1825, 1963].
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ
Палеонтологические данные
229
Чрезвычайно точная сохранность форм в некоторых формациях (рис. 23.1), по-видимому, объясняется импрегнацией живых «леток коллоидным кремнеземом в процессе образо-
Рис. 23.1. Микроископаемые [141].
А — сферический прокариот Huroniosporia microrettculata. Б — нитчатый прокариот вз формации Гаифлиит, Gunflintia grandis. Нитчатый организм Eoastrion bifurcafum (В), по-видимому, не оставил потомков, которые выглядели бы сходным образом.
вания так называемого кремнистого сланца [141, 1654]. Позже перекристаллизовавшийся кремнезем сохранил микроископаемые, не вызвав значительных изменений в структуре. Таким образом, кремнезем в этих ископаемых не вторичного происхождения. Для сохранения остатков факт такой им-
230
Глава 23
прегнации очень удачен, но условия жизни сохранившихся организмов, видимо, были несколько нетипичными [1656], хотя Холленд [870] полагает, что морская вода могла содержать больше двуокиси кремния, пока не появились эукарио-тические водоросли, использующие это соединение [1701— 1703]. Однако не всем видам двуокись кремния могла «прийтись по вкусу». В .модельных экспериментах прокариотические клетки подвергали минерализации кремнеземом, и отмечалось сходство получающихся образований с естественными микроископаемыми [1343].
Другие отложения раннего и среднего докембрия, содержащие микроископаемые, — это железосодержащая формация Соуден (Миннесота; более 2,7 млрд. лет). Еще старше — отложения формации Фиг-Три (3,2 млрд. лет), средний слой системы Свазиленд в Южной Африке [558]. Эти формации также содержат в себе ископаемые, хотя здесь микроископаемые не так хорошо сохранились и менее разнообразны, чем в формации Ганфлинт [141]. Являются ли сферические или, что еще чаще, бокаловидные образования, обнаруженные в серии Онвервахт, подстилающей серию Фвг-Три, биогенными, неясно, хотя сейчас все больше и больше склоняются к положительному ответу. Серии Онвервахт приписывается возраст 3,35 млрд. лет [897, 919]. Это древнейшая из известных осадочных пород. Проблемы, связанные с исследованием Свазилендской системы, недавно обсуждались в ряде работ [144, 290, 291, 558, 1308, 1430, 1431, 1657, 1679].
Во многих случаях сходство ископаемых форм с современными клетками поистине удивительно. В нескольких удачных случаях ископаемые организмы удалось классифицировать на роды и виды. Замечателен докембрийский род Kakabekia, найденный среди микроископаемых из формации Ганфлинт; сначала этот род привлек к себе внимание из-за интересной формы клеток, а позже был обнаружен живым в Уэльсе и других местах [1697]. Современные бактерии этого рода — факультативные аэробы, по-видимому получившие это свойство в ходе дальнейшей эволюции. В доломите Амелия (Северная Австралия, возраст 1,6 млрд. лет) найдены колониальные прокариоты [427].
Некоторые из фоосилизовэнных бактерий изучены также с помощью электронного микроскопа [144, 392, 1341, 1624, 1655, 1660]. Пока ничего не известно о биохимических процессах у этих бактерий, и, разумеется, мы не знаем, какие из них были сбраживающими, а какие — фотосинтезирующи-ми организмами.
С точки зрения биоэнергетичеокой эволюции очень интересен тот факт, что среди ископаемых остатков встречаются
Палеонтологические данные
231
не только бактерии, но и, судя по морфологии, сине-зеленые водоросли [141, 1656]. Это относится не только к формации Ганфлинт, но, видимо, и к Фиг-Три [1657, 1658]. Мы имеем непрерывную палеонтологическую летопись сине-зеленых водорослей начиная с появления этих организмов, и в их консерватизме наглядно выражается успех в длительной борьбе за существование. Морфологически фоссилизованные виды часто лишь очень слабо отличаются от современных. Нитчатые структуры найдены и в формации Ганфлинт, и в формации Фиг-Три [1657].
Итак, образование свободного кислорода могло начаться более 3 млрд. лет назад. По мнению Шопфа и Баргхоорна [1659], широкое распространение сине-зеленых водорослей, а также некоторые геологические данные, к которым мы обратимся ниже, свидетельствуют о присутствии довольно высоких концентраций кислорода в конце докембрия; это ставит под сомнение прямую корреляцию возникновения многоклеточных организмов с быстрым увеличением содержания кислорода в атмосфере в конце докембрия. По наличию в формации Ганфлинт планктонных водорослей, которые, видимо, плавали в поверхностных слоях воды, был сделан вывод [1654], что эффективный озонный щит существовал уже 2 млрд. лет назад.
