Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
У членистоногих, этой необычайно успешной ветви высших беспозвоночных, включающей насекомых, развились резко отличающиеся от присущих позвоночным механизмы, обеспечивающие достаточное поступление кислорода [1994]. Система трахей, характерная для насекомых, развивалась много раз независимо. В этом случае нет локализованного
226
Глава 22
органа дыхания. Воздух поступает .в организм животного по системе, состоящей из множества тонких трубочек — трахей, откуда кислород диффундирует непосредственно в клетки. Этот тип дыхательной системы не позволяет насекомым достигать очень больших размеров, за что мы должны быть очень благодарны Природе [967]. Самыми крупными из когда-либо существовавших насекомых были стрекозы каменноугольного периода.
е. эффекты анаэробиоза
Так как у высших организмов сохранились механизмы брожения, их клетки в условиях недостатка кислорода хотя бы частично могут возвращаться к брожению. Это позволяет многим растениям и животным, ааробным в обычных условиях, удивительно хорошо выдерживать недостаток кислорода [1698]. Разумеется, растения, которые сами способны вырабатывать кислород, должны гораздо меньше страдать от его недостатка при условии, однако, хорошего освещения.
Поразительное следствие способности к брожению у позвоночных состоит в том, что они могут входить в так называемую «кислородную задолженность», чтобы производить максимум энергии в тех случаях, когда требуется большое мышечное усилие. У животных, способных к быстрому передвижению, образуются большие количества молочной кислоты, но при этом им не требуется тут же поглощать соответствующее количество кислорода. Молочная кислота удаляется позднее, снова превращаясь в углевод за счет энергии, получаемой при дыхании. Брожение прекращается, как только снова в достаточном количестве появляется кислород. При более тщательном исследовании оказалось, что брожение ингибируется кислородом. Это явление уже давно было известно биохимикам как эффект Пастера (13, Б, 22, Е; [17, 319, 561, 1044, 1502, 1503]), и его часто изучали на простых эукариотах, а именно на дрожжах. Среди прокариотов оно наблюдается уже у факультативных аэробов, например, у Escherichia coli.
Многие дифференцированные беспозвоночные, которые обычно живут при небольшом давлении кислорода (обитатели донного ила и эндопаразиты, включая авнелвд, гельминтов и моллюсков) приспособились к частичному анаэробиозу; для разных организмов характерны различные предпочитаемые ими давления кислорода [269, 270, 617]. Таким образом, брожение у них .вновь, как у некоторых простейших (20, А), прочно выходит на первое место [269, 270, 314, 578, 853, 1621]. Однако не раз было показано, что даже у «ана-
Биоэнергетика тканей
227
эробных» паразитов сохраняются митохондрии (пусть измененные) и остается способность к дыханию. Это относится к круглым [1751] и ленточным червям [372], <а также к паразитическим стадиям трематод, обитающих в крови [411]. Пока не ясно, может ли кто-нибудь из паразитов долго и на всех стадиях развития жить при полном отсутствии кислорода [269, 270].
Во всяком случае, не все эндопаразиты являются частичными или полными анаэробами. Не только для простейших (20, А) кровь служит аэробным местообитанием. Некоторые паразитические черви прекрасно извлекают кислород из больших объемов крови. Некоторые эндопаразиты «обленились» и выделяют продукты брожения даже в тех случаях, когда они располагают достаточными количествами кислорода. Видимо, у них отсутствует эффект Пастера.
Различные труппы позвоночных развили множество способов справляться с продолжительным недостатком кислорода в среде, накапливать кислород и сокращать его потребление. Одними из первых исследователей в этой области были Ирвинг [910] и Шоландер [1650]. Для человека особенно интересны позвоночные, способные нырять и подолгу оставаться под водой, например морские черепахи, тюлени и киты [55, 56, 936, 1126, 1789]. Большинство из этих животных должно время от времени вдыхать воздух. Самые выдающиеся мастера подводного плавания—-это черепахи; некоторые из них могут оставаться под водой часами и даже долее [186, 187]. Черепаха Pseudemys scripta, способная неделями оставаться под водой, заслуживает звания позвоночного —¦ факультативного анаэроба [1526, 1808]. Эти черепахи резко уменьшают свой аэробный энергетический метаболизм и получают энергию в основном за счет брожения, хотя в данном случае нельзя пренебрегать и возможностью поглощения некоторого количества кислорода и через кожу. При длительном пребывании под водой, по-видимому, даже мозг и сердце, которые у других ныряющих животных особенно нуждаются в кислороде, переходят на брожение. Как и у других ныряющих животных, общая интенсивность образования энергии в воде у черепах ниже, чем на воздухе.
Добавление в верстке. Прекрасный обзор метаболических последствий ныряния у животных и человека недавно опубликовали Хочачка и др. [854].
ГЛАВА 23
а. микроископаемые и строматолиты
В предшествующих главах были сделаны попытки вывести путь биоэнергетической эволюции, основываясь на свойствах существующих организмов. Такой подход можно назвать дедуктивным. Ясно, что было бы неплохо проверить правильность его результатов путем индукции, т. е. путем разыскивания, идентификации и анализа ископаемых остатков, а также выяснения порядка их появления. Особенно важно было (бы получить такие данные для прокариотов, поскольку именно у них совершались самые важные шаги в эволюции биоэнергетики. Микроископаемые и другие данные необходимо искать в самых древних горных породах. Эти результаты следует сопоставлять с результатами радиометрических определений абсолютного возраста.
