Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
ГЛАВА 22
а. дифференцировка и энергетика
Организмы, состоящие из хорошо дифференцированных клеток, называют высшими организмами. Дифференциров-ка—необходимая предпосылка для разделения труда. Ясно, что сплоченные сообщества клеток (ткани), организованные для разделения труда, могут успешнее справляться с многими проблемами борьбы за существование, чем простые собрания индивидуальных недифференцированных клеток. К числу таких проблем можно отнести движение, питание, защиту от врагов и размножение. Высшие, тканеобразующие организмы, включают высших животных (Metazoa), высшие растения (Metaphyta) и высшие грибы (18, А). На более высоком уровне мы находим разделение труда между несколькими или многими организмами в семьях или сообществах или иногда между симбионтами.
Вслед за Геккелем большинство биологов придерживаются взгляда, что многоклеточные организмы произошли от колониальных протестов. Напротив, некоторые авторы предпочитают концепцию, согласно которой высшие организмы произошли путем образования клеточных границ в много-ядерных синцитиальных или плазмодийных протестах с последующей дифференцировкой [3871, 767, 1791].
В любом случае вопрос о монофилетическом или полифи-летическом происхождении Metazoa и Metaphyta остается открытым. Возможность полифилетического происхождения животных обсуждает, склоняясь в его пользу, Клауд [387]. Например, предполагается, что Mesozoa, крайне простые организмы, состоящие из небольшого числа (20—30) клеток, произошли от Protozoa [1081]. Другую группу животных, для которых предполагалось отдельное происхождение [387], представляют собой губки (Parazoa), организмы со слабо развитой координацией и интегрированием функций.
1 На русском языке можно рекомендовать монографию А. В. Иванова «Происхождение многоклеточных животных», изд-во «Наука», Л., 1968.— Прим. перев.
БИОЭНЕРГЕТИКА ТКАНЕЙ
Биоэнергетика тканей
211
Как бы там ни было, все существующие высшие организмы целиком состоят из эукариотических клеток. Не исключено, что когда-то в прошлом прокариотические клетки тоже достигали более выраженной дифференцировки и образовывали сложные ткани. Если это так, то такие организмы вымерли и их остатки пока не найдены. Эукариотические клетки оказались более способными к образованию эффективно функционирующих тканей.
Дифференцировка, однако, происходит не по принципу «все или ничего». В некоторой степени дифференцировка наблюдается уже у бактерий [1689]. Другой важный пример среди прокариотов — это образование трихомов, являющихся физиологическими единицами, и азотфиксирующих гетеро-цист [595] сине-зелеными водорослями. Между группами прокариотов, которые способны к некоторой дифференциров-ке, и группами эукариотов найдены замечательные морфологические, физиологические и экологические аналогии, такие же, какие существуют, окажем, между сумчатыми и плацентарными млекопитающими. Назовем в качестве примера следующие пары: актиномицеты—мицелиевые грибы, зеленая бактерия Pelodyctium—зеленая водоросль Hydro-dyction [1777]. Один из наиболее замечательных случаев конвергенции — это скользящие миксобактерии (прокариоты!), с одной стороны, и Acrasiales (миксомицеты, которых, возможно, лучше относить к амебам; это определенно эукариоты!) — с другой. И те, и другие в подходящих условиях могут дифференцироваться, давая плодовые тела [398, 1633, 1780].
Мы видели, что все протисты (согласно Копленду и Уит-текеру (18,А), по определению эукариоты) имеют митохондрии, за исключением тех редких случаев, когда митохондрии утрачены. То же верно для клеток высших организмов. По-видимому, для образования и поддержания тканей потребовалось появление богатого и надежного источника кислорода [659, 1340] и, следовательно, АТФ, производимого при дыхании (окислительном фоофорилировании). Роль кислорода для высших организмов обсуждается в чрезвычайно содержательном труде, изданном Диккенсом и Нейлом [476]. Вар-бург [1951] назвал кислород «творцом дифференцировки». Выше отмечалось (18, В), что в обычных условиях для растений фотофосфорилирование — более богатый источник АТФ, чем окислительное фосфорилирование. Но, видимо, сам по себе этот источник недостаточно надежен, чтобы поддерживать существование высших (или низших) эукариотических растений.
212
Глава 22
Необходимость .кислорода для дифференцированных форм хорошо видна на примере миксомицетрв. Одноклеточные вегетативные формы этих организмов представляют собой факультативных анаэробов, но при апрепащии в нейтральных точках и дифференцировке эти организмы — облигатные аэробы [1743].
В основе способности к дыханию всех клеток всех высших организмов до сих пор лежат основные черты древнего механизма брожения, особенно гликолиза (7, В). Пентозофосфатный путь (7, Е) тоже сохраняется. Брожение (у беспозвоночных) может в некоторых случаях давать, кроме лактата, и другие конечные продукты, а именно сукцинат и аланин; утверждают, что в этих процессах образуется больше АТФ, чем при молочнокислом брожении путем фосфорилирования на уровне субстрата [853].
Поразительный консерватизм, наблюдающийся в клеточной биоэнергетике высших организмов, явно обусловлен тем совершенством, которого достигала биоэнергетика до того, как началась дифференцировка. Но, по-видимому, отдельные этапы брожения (см. выше), окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования постоянно модифицировались. Мощные методы современной биохимии позволяют замечать все более тонкие различия в структуре и функции органелл, производящих энергию у разных групп высших организмов. Но лишь изредка удается найти корреляцию между потребностями, которые возникают при специфическом образе жизни определенной группы, и этими различиями. Тем не менее анализ и сравнение органелл у разных групп дают нам прекрасное дополнительное орудие для построения филогенетических древес.
