Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
черта, очень напоминающая гидроцель иглокожих. Примитивным признаком,
общим с кишечножаберными, является наличие мускулатуры во всех трех
отделах тела, чего мы больше не увидим у хордовых .
Локомоторный аппарат ланцетника (Acrania) состоит из продольной
мускулатуры, скелетных частей и плавников. Продольная мускулатура состоит
из двух мощных масс продольных мышечных волокон, образованных за счет
эпителия миотомов (т. е. метамерных дорсальных участков туловищного
целома) и расположенных по бокам осевых органов животного - хорды и
нервной трубки. Продольные мышцы разделены пограничными пластинками
(миокоммами) на ряд отрезков (миомеров). У различных видов бесчерепных их
бывает от 50 до 85 пар. Характерно, что миомеры правой и левой сторон
лежат не симметрично друг другу, а чередуясь между собой ].
Так как миокоммы не являются простыми поперечными перегородками, а имеют
воронкообразную форму, то и миомеры имеют вид вложенных друг в друга
полуконусов, направленных вперед вершинами. Скелет ланцетника образован
упругой хордой, которая окружена массой студенисто-волокнистого основного
вещества, ночти лишенного клеточных элементов; то же основное вещество
подстилает кожу и эпителий полостей тела и в виде системы миокоммов
пронизывает и окружает мускулатуру. Плавники ланцетника представлены
непарной складкой, которая начинается на медиальной линии впереди рта,
огибает рострум, идет вдоль спины, огибает хвост и продолжается по
брюшной стороне вплоть до отверстия перибранхиальной полости; отсюда
дальше вперед идут по бокам брюшной стороны парные складки - метаплевры.
В соответствии с описанным строением двигательного аппарата ланцетник
может быстро плавать, изгибаясь рыбообразными движениями вправо и влево;
он может также зарываться в песок; последнему способствует ригидность
переднего конца тела, обусловленная доходящей до самого конца хордой.
Кроме локомоторной мускулатуры, ланцетник имеет довольно сильный слой
поперечных мышечных волокон на брюшной стороне тела, между метаплеврами;
эти мышцы служат для сжимания околожаберной полости. Наконец имеется
довольно хорошо развитая мускулатура в стенках рта н сфинктеры вокруг
внутреннего ротового отверстия (в стенке паруса) н анального отверстия.
Вся продольная мускулатура ланцетника соответствует только продольной
мускулатуре туловища кишечножаберных. От мускулатуры хобота в организации
ланцетника не осталось ничего, от мускулатуры воротника - только
мускулатура ротовой полости. Все это вполне отвечает далеко зашедшей
редукции двух первых пар
• 1 Это расположение представляет пример поступательной симметрии,
основанный на наличии плоскости скользящего отражения (см. т. 1, гл. VI,
1), однако в организации ланцетника этому типу симметрии подчиняются
только продольная мускулатура и места отхождепия спинномозговых нервов;
другими словами, поступательно-отражательная симметрия ланцетника, в
отличие от таковой Тatria (т. 1, рис. 93, Ж), является весьма неполной.
271
целомических мешков и их производных у ланцетника. Вопрос о мета-
меризации продольной мускулатуры туловища ланцетника уже рассмотрен нами
в т. 1, гл. IX, 3.
У аппендикулярий (см. т. 1, рис. 177) и личинок асцидий (см. т. 1, рис.
176) в связи с резкой тагматизацией тела мускулатура, как и осевые органы
(хорда, нервный тяж или нервная трубка), сохранилась только в хвосте.
Исключение представляет крупная аппендикулярия Megalocerca, у которой в
стенках туловища описаны кольцевые волокна. Хвостовая мускулатура
аппендикулярий вполне гомологична продольной мускулатуре хвоста
ланцетника, но в соответствии с малыми размерами животного и тенденцией к
установлению постоянства числа клеточных элементов она очень упрощена.
Каждая из двух симметричных мышечных лент образована десятью метамерно
расположенными мышечными клетками. Таким образом, мускулатура хвоста
аппендикулярий при всей своей упрощенности метамерна. Заметим, что
способы возникновения миомерип в развитии ланцетника и в развитии
аппендикулярий весьма различны, что объясняется детерминированным
дроблением и малым числом клеток в теле аппендикулярий; тем не менее
очень может быть, что миомерия хвоста аппендикулярий представляет
видоизменение метамерии бесчерепных так же, как тип дробления и закладки
органов оболочников представляет видоизменение типа этих процесов в
развитии бесчерепных.
Мы видели, что туловище аппендикулярий лишено или почти лишено
мускулатуры; вся мускулатура сосредоточена в хвосте. В отличие от этого в
туловище сальп и взрослых асцидий развивается довольно сильная
мускулатура, соответствующая образу жизни каждой из этих групп.
Асцидии имеют в стенках тела наружный слой продольных и внутренний слой
кольцевых мышц, а также сфинктеры в обоих сифонах. Расположение
мускулатуры в отдельных случаях довольно разнообразно (рис. 148, В, Г),
иногда она принимает вид кожно-мышечного мешка. В данном случае - это
явное новообразование, возникшее в пределах этой группы. Отсюда лишний
