Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
выделение из организма иногда нескольких видов последних. У высших
животных эти частные функции обычно бывают распределены между разными
Органами.
Что касается осморегуляции, в большинстве морских биотопов с их
относительно устойчивой соленостью необходимости в ней не возникает. В
соответствии с этим внутренняя среда низших типов морских беспозвоночных
осмотически не обособлена от окружающей воды, и в эксперименте
концентрация их полостной жидкости колеблется вместе с концентрацией
окружающей воды, иногда сохраняя некоторую гипертонию.
Простейшие, живущие в воде с низкой или непостоянной соленостью
(литораль, эстуарии, материковые воды), при помощи сократимых вакуолей
откачивают воду, насасываемую их телом из окружающей гипотонической
среды,- они обладают способностью к осморегуляции внутриклеточной среды.
Некоторые из низших Metazoa также могут жить в опресненной иле пресной
воде, не обладая способностью к осморегуляции внутренней средь тела, а
всецело за счет осморгуляции составляющих его клеток. Хоаноциты и
некоторые другие клетки пресноводных губок, подобно прееновод ным
простейшим, снабжены сократимыми вакуолями (S. Kent, 1880 М. Jepps,
1947). Специальные органы, регулирующие осмотическое дав ление внутренней
среды многоклеточного животного, впервые появля ются у плоских червей;
способность активно поддерживать в сильш
280
опресненной или пресной воде гипертонию внутренней среды в какой-то мере
существует уже начиная с высших турбеллярий (Rhabdocoela, Triclada) и
сильно развита у некоторых аннелид, брюхоногих и ракообразных. Однако
значительного совершенства способность к осморегуляции достигает только у
членистоногих, главным образом у высших раков и насекомых; вполне
гомойосмотичны, т. е. имеют относительно постоянное осмотическое давление
внутренней среды при всех переносимых ими соленостях Artemia salina,
мизиды, эвригалинные креветки, личинки ряда комаров (Culieidae) (A.
Krogh, 1939; Г. Беляев, 1950, 1951).
Итак, способность к осморегуляции внутренней среды зависит от наличия
осморегулирующих органов и развивается под влиянием жизни в воде с
неустойчивой или низкой соленостью. Осморегулирующие органы первоначально
совершенно независимы от экскреторных органов, но у вышестоящих животных
обычно вступают с ними в тесную связь, образуя единый аппарат, в силу
чего мы и рассматриваем те и другие в одной главе.
Регулировка ионного состава внутренней среды свойственна всем животным; в
том числе и низшие морские животные (например, Aurelia, гребневики)
поддерживают в своих тканях специфическое соотношение ионов - иное, чем в
морской воде. Наибольшего совершенства эта регуляция достигает у
головоногих, высших раков (J. Robertson, 1957) и личинок Culieidae (V.
Wigglesworth, 1950). В этих группах механизм ее связан е поступлением
ионов в кровь через жабры и дифференциальным их выделением почками.
Функция удаления из организма посторонних частиц тесно связана с
экскрецией, так как, наряду е проникшими во внутреннюю среду
микроорганизмами или попавшими извне неживыми частицами, такому же
удалению нередко подлежат и зерна нерастворимых экскретов. Все эти
частицы фагоцитируются сохранившими эту способность клетками и нередко
ими же выносятся прочь из организма через наружную кожу, кишечник или
почки.
У примитивных Metazoa и собственно экскреция и регуляция осмотического
давления и ионного состава выполняются не специальными органами, а всеми
или большинством клеток организма. Напомню, что у многих низших Metazoa и
крупных простейших большую роль в устранении углекислоты и экскретов
играют внутриклеточные симбионты из числа водорослей (см. гл. II, 4). Уже
у кишечнополостных экскреторная функция может в значительной мере
сосредотачиваться в энтодерме, которая и берет на себя отнятие продуктов
обмена от других тканей и выведение их наружу. Эпителий кишечника
частично сохраняет эту роль и у вышестоящих животных (см. гл. V, 2).
Наряду с этим большую роль в экскреции у всех животных, где он имеется,
играет и периферический фагоцитобласт. Здесь экскреторную функцию берут
на себя, с одной стороны, отдельные клетки и группы клеток
неполяризованного фагоцитобласта, с другой - целомический эпителий и
стенки целомодуктов. Кинобласт участвует в экскреции больше всего путем
образования за его счет настоящих эктодермальных нефридиев.
Более развитые типы нефридиев и экскреторные целомодукты наряду с
экскреторными придатками кишечника (мальпигиевыми сосудами) представляют
собой наиболее совершенные выделительные органы с нефро-цитами,
расположенными в виде правильного эпителия и с выводными протоками; все
они носят общее название эмункториев.
В то время, как экскреторные органы низших Metazoa отнимают продукты
экскреции от тканевых клеток и в силу этого должны быть построены по
диффузному или разветвленному типу, с возникновением распределительного
аппарата дело меняется. Возникает единая внутренняя среда, куда отдают
