Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
прикрепляющиеся концами к покровам тела. Эта особенность явилась
отправной точкой для дальнейшей эволюции мускулатуры в пределах
Crustacea.
В известной мере аналогичный путь проделалхц вероятно, и другие классы
членистоногих.
Более мелкие Anostraca пошли по пути олигомеризации числа мышечных пучков
и, вместо четырех широких плоских лент продольных мышц, подстилающих всю
кожу, имеют в каждом сегменте индивидуализованные мышечные пучки -2
спинных и 2 брюшных, и вся мускулатура приобретает более обычный для
членистоногих облик.
Несхшлько иные примитивные черты сохранились в двигательном
262
аппарате Chilopoda С Склеротизадия покровов здесь зашла дальше, чем у
Triops, но все же Chilopoda представляет одну из начальных стадий этого
процесса. Покровы головы, заднего конца тела и конечностей уже
подверглись далеко зашедшей склеротизации, тогда как в туловище, в каждом
сегменте еще имеется множество мелких склеритов, в дальнейшей эволюции
группы постепенно сливающихся между собой в более крупные щитки. В первую
очередь этот процесс разыгрывается в наиболее подверженной
неблагоприятным воздействиям спинной части сегмента, где большей частью
образовались два тергальных щита - передний и задний (у Geopliilomorpha),
или три - медиальный и два латеральных (у части Scolopendromorpha), или,
наконец, один (у остальных Chilopoda). Затем идет брюшная сторона,
соприкасающаяся с субстратом и обычно имеющая наряду с большим
стернальным щитом один или несколько мелких интерстернальных склеритов.
Наиболее отстает в развитии скелета плевральная область, у большинства
Chilopoda имеющая довольно значительное число отдельных склеритов (у
ScoLopendra свыше десяти), разделенных значительными промежутками
несклеротизованной кутикулы (рис. 144, А). Первоначальной функцией
склеритов является защитная, что видно из наличия отдельных склеритов, не
служащих еще для прикрепления мышц. Но очень рано, иногда, может быть, с
самого появления склеритов мышцы туловища и конечностей начинают к ним
прикрепляться, и склериты наряду с ролью панцирных пластинок приобретают
значение скелетных частей. Эта связь, возникающая между склеритами и
мускулатурой, ведет к согласованным изменениям и того, и другого.
Склериты под влиянием прикрепления мышц увеличиваются в размерах и в
дальнейшем целые группы их сливаются в крупные щиты; в то же время
первичная сплошная кожная мускулатура под влиянием прикрепления к
скелетным частям разбивается на отдельные мышечные пучки.
В туловищной мускулатуре Chilopoda Epimorpha наиболее замечательной
примитивной чертой является сохранение в плевральной области сплошного и
почти ненарушенного слоя кольцевых мышц (рис. 144, В); под тергитами и
стернитами кольцевые мышцы, естественно, редуцированы. Несколько
нарушается правильность расположения кольцевых мышц и в местах
прикрепления ножек благодаря развитию за их счет части мышц конечностей,
что мы видели уже и у полихет. Глубже кольцевых мышц лежит слой
продольных мышц, которые разбиты на пучки; они лучше развиты в тергальной
и стернальной областях, но имеются и в плевральной; одни из пучков
короткие и идут от одного сегмента к соседнему, другие - длинные и
прикрепляются через сегмент; наличием этих длинных мышц и вызвана
анизотергия Chilopoda (см. т. 1, гл. VII,
2), являющаяся чертой специализации в их строении. Наконец, самое
глубокое положение занимает "поперечная" мускулатура, состоящая из дорсо-
вентральпых и плевро-стернальных тяжей и, быть может, в какой-то мере
гомологичная поперечной мускулатуре онихофор (рис. 144, Б).
Таким образом, если особо примитивной чертой мускулатуры Triops является
почти сплошной и однообразный слой продольных мышц, то особо примитивной
чертой мускулатуры Chilopoda Epimorpha является наряду с этим также и
наличие слабо расчлененной кольцевой мускулатуры в плевральной области
туловища. Далее, примитивная черта Chilopoda - большое количество как
скелетных частей, так и мышечных пучков, входящих в состав двигательного
аппарата каждого туловищного сегмента при сравнительно гомономной
метамерии туловища. Туловище щитней с его почти несклеротизованными
покровами в этом отношении еще примитивнее.
1 Строение и характер двигательного аппарата Chilopoda детально разобраны
в работах Э. Г. Беккера (1926, 1949, 1950), W. Biicherl (1940) и особенно
S. М. Manton (1950-1961).
263
Рис. 144. Двигательный аппарат многоножек Chilopoda и Symphyla
А - наружный скелет туловищного сегмента Geophilomorpha (Chilopoda), вид
справа: 1 - задний тергит; 2 - передний тергит; з, 4, 5, 12, 13,14 -
различные склериты плевральной области (плевриты); 6, Ю - склериты тазика
ноги; 7 - прекоксальный плеврит; 8 - интерстернит; 9 - стер-нит; 11 -
метакоксальиый плеврит; 15 - плеврит, несущий дыхальце (по Э. Г.
Беккеру); В - туловищная мускулатура Scolopendra (Chilopoda), животное
вскрыто вдоль брюшной стороны: 1 - тер-гальная область; 2 - плевральная
