Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Мерцательные аппараты, служащие для обмена воды около поверхности тела,
широко распространены и у моллюсков. Особенное значение они приобретают в
тех случаях, когда обеспечивают циркуляцию воды в мантийной полости,
например у большинства Lamellibranchia и Gastropoda Prosobranchia; в этих
случаях нередко возникают специальные струенаправляющие приспособления,
как например образованные краем мантии сифоны, эпиподиальная борозда
аспидобранхий (Risbec, 1955) и др. У соленогастров ресничным эпителием
покрыт рудимент ноги, расположенный в виде валика вдоль брюшной борозды
Neomenioidea, у хитонов и брюхоногих - подошва ноги, жабры и мантийная
полость, у брюхоногих - сверх того нередко и другие места тела;
голожаберные (Nudibranchia) обычно покрыты ресничным эпителием сплошь.
Пластинчатожаберные также почти сплошь покрыты ресничным эпителием, за
исключением наружной поверхности мантии, служащей раковинной же~
* лезой, эпителия сифонов и т. д. У головоногих мерцательный эпителий
сйльно редуцирован, и обновление воды вокруг жабр достигается
сокращениями мускулатуры мантии.
Сплошной мерцательный покров имеют Enteropneusta, сильно развит он у
большинства иглокожих (Т. Gislen, 1924), однако у голотурий его совсем
нет, у офиур он очень редуцирован.
Во многих из перечисленных случаев работа ресниц имеет главным образом
значение усиления обмена воды близ поверхности тела, что существенно
прежде всего для дыхания животного. Наряду с этим, как мы уже видели, у
многих животных работа ресниц используется и для подгона пищевых частиц
ко рту или фильтрующему аппарату. Эта функция для мерцательного аппарата
Enterozoa является вторичной. Под ее влиянием он часто приобретает
большую сложность и совершенство.
Существуют 5 главных типов мерцательно-вододвижущих аппаратов, служащих
для привлечения пшци и независимо возникавших в различных группах
билатерий.
1. Реснички расположены по всей поверхности тела или на поверхности
значительных его областей и гонят воду, слизь и приставшие к ней частички
по направлению ко рту (Lobifera, многие актинии) или ко вторичным ротовым
отверстиям, образовавшимся
23
при зарастании рта (взрослая Aurelia). Вероятно, такого же типа
гидрокинртическим аппаратом обладали и Amphoroidea (см. т. 1, гл. X)
(рис. 7).
2. Реснички располагаются вокруг рта, обычно на венце щупалец, свободно
торчащем в воду, и в своей совокупности создают ток воды, направленный ко
рту. При этом щупальца могут быть расположены простым кругом, как у
сабеллид, у мшанок Staeno-laemata и Gymnolaemata, или образуют более
сложный лофофор, как у Phoronis, Phylactolaemata и некоторых других;
иногда щупальца перисто разветвлены, как у большинства Serpulimorpha.
Аппараты этого типа конвергеитио возникают в различных группах: у
коловраток (в наиболее выраженной форме у Stephanoceros), у Podaxo-nia,
Kamptozoa и у Polycbaeta, причем у последних неоднократно. Так,
мерцательный ловчий аппарат Serpulimorpha образован разветвлениями
головных придатков (пальп), тогда как аналогично функционирующий ловчий
аппарат Hermellidae (Spiomorpha) образован гребневидными рядами "ротовых
нитей", сидящих на дорсо-латеральных лопастях, или воротничке,
образованном разрастанием четырех первых сегментов торакса (описание
работы шупальцевого аппарата сабеллид дает Е. А. Т. Nicol, 1931 и гер
меллид- К. Johansson, 1927) (рис. 7).
3. Реснички расположены в приводящих бороздах, которые при работе
обращены к субстрату; движение ресниц гонит пищевые частицы вдоль борозд
ко рту; питание- не за счет толщи воды, а за счет поверхности грунта.
Приводящие борозды могут быть расположены на поверхности тела или,на
ловчих щупальцах. Первый случай представляют служащие для проведения пищи
ко рту амбулакральные борозды некоторых морских звезд из отряда
Phanerozonia, например, некоторыхCtenodiscus (W. Spencer, 1951). Ко
второму типу относятся, например, придатки губных щупалец Nuculidae и
Nucula-nidae (Protobranchia) (рис. 8, А); сюда же относится ловчий
аппарат полихет сем. Теге-bellidae, образованный многочисленными длинными
и тонкими щупальцами, подковообразно окружающими спереди рот;
морфологическая природа щупалец теребеллид спорна; часто их принимают за
пальпы, но по иннервации они скорее соответствуют сосочкам передней губы
амфиномид (Nereimorpha). Руки Rhabdopleura также несут мерцательные
бороздки и, по описанию Т. Gislen (1930), зооиды Rhabdopleura вылезают из
трубки и ползают на головном щите по окружающему субстрату, приникая к
нему бороздками рук и собирая таким образом пищевые частицы.
4. Реснички расположены в приводящих бороздках, обращенных в толщу воды,
улавливающих и приводящих ко рту пищевые частицы. Мерцательный аппарат
такого рода чрезвычайно характерен для Pelmalozoa; как мы видели выше,
ого возникновение и эволюция в основном определяли собой начальные этапы
эволюции всех иглокожих. Морские лилии, нашедшие наиболее совершенный
